Genom bakteryjny
Genomy bakteryjne są na ogół mniejsze i mniej zróżnicowane pod względem wielkości wśród gatunków w porównaniu z genomami eukariontów . Genomy bakteryjne mogą mieć rozmiar od około 130 kbp do ponad 14 Mbp . Badanie, które obejmowało między innymi 478 genomów bakteryjnych, wykazało, że wraz ze wzrostem wielkości genomu liczba genów wzrasta nieproporcjonalnie wolniej u eukariontów niż u innych. Zatem proporcja niekodującego DNA rośnie wraz z rozmiarem genomu szybciej u nie-bakterii niż u bakterii . Jest to zgodne z faktem, że większość eukariotycznych jądrowych DNA nie jest kodowaniem genów, podczas gdy większość genów prokariotycznych, wirusowych i organelarnych koduje. W tej chwili mamy sekwencje genomów z 50 różnych typów bakterii i 11 różnych typów archeonów. Sekwencjonowanie drugiej generacji przyniosło wiele szkiców genomów (blisko 90% genomów bakteryjnych w GenBank nie jest obecnie kompletnych); sekwencjonowanie trzeciej generacji może ostatecznie dać kompletny genom w ciągu kilku godzin. Sekwencje genomu ujawniają dużą różnorodność bakterii. Analiza ponad 2000 Escherichia coli ujawnia genom rdzeniowy E. coli obejmujący około 3100 rodzin genów i łącznie około 89 000 różnych rodzin genów. Sekwencje genomu pokazują, że bakterie pasożytnicze mają 500-1200 genów, wolno żyjące bakterie mają 1500-7500 genów, a archeony mają 1500-2700 genów. Uderzające odkrycie Cole'a i in. opisali ogromne ilości rozpadu genów, porównując trądu z bakteriami przodków. Od tego czasu badania wykazały, że kilka bakterii ma mniejszy rozmiar genomu niż ich przodkowie. Przez lata naukowcy zaproponowali kilka teorii wyjaśniających ogólny trend rozpadu genomu bakteryjnego i stosunkowo mały rozmiar genomów bakteryjnych. Przekonujące dowody wskazują, że pozorna degradacja genomów bakteryjnych wynika z błędu delecyjnego.
Metody i techniki
Od 2014 roku dostępnych jest ponad 30 000 zsekwencjonowanych genomów bakteryjnych i tysiące projektów metagenomów . Projekty takie jak Genomic Encyclopedia of Bacteria and Archaea (GEBA) mają na celu dodanie większej liczby genomów.
Porównanie pojedynczych genów jest obecnie wypierane przez bardziej ogólne metody. Metody te zaowocowały nowymi perspektywami powiązań genetycznych, które wcześniej były jedynie szacowane.
Znaczącym osiągnięciem drugiej dekady sekwencjonowania genomu bakteryjnego było uzyskanie danych metagenomicznych, które obejmują całe DNA obecne w próbce. Wcześniej opublikowano tylko dwa projekty metagenomiczne.
Genomy bakteryjne
Bakterie mają zwartą architekturę genomu, różniącą się od eukariontów na dwa ważne sposoby: bakterie wykazują silną korelację między rozmiarem genomu a liczbą funkcjonalnych genów w genomie, a geny te są zbudowane w operony . Główną przyczyną względnej gęstości genomów bakteryjnych w porównaniu z genomami eukariotycznymi (zwłaszcza wielokomórkowymi eukariontami) jest obecność niekodującego DNA w postaci regionów międzygenowych i intronów . Niektóre godne uwagi wyjątki obejmują niedawno utworzone bakterie chorobotwórcze. Zostało to początkowo opisane w badaniu Cole'a i in . w którym Mycobacterium leprae ma znacznie wyższy odsetek pseudogenów w stosunku do genów funkcjonalnych (~ 40%) niż jego wolno żyjący przodkowie.
Co więcej, wśród gatunków bakterii występuje stosunkowo niewielka zmienność wielkości genomu w porównaniu z wielkością genomów innych głównych grup życia. Rozmiar genomu ma niewielkie znaczenie przy rozważaniu liczby genów funkcjonalnych u gatunków eukariotycznych. Jednak u bakterii silna korelacja między liczbą genów a rozmiarem genomu sprawia, że rozmiar genomów bakteryjnych jest interesującym tematem do badań i dyskusji.
Ogólne trendy ewolucji bakterii wskazują, że bakterie powstały jako organizmy wolno żyjące. Ścieżki ewolucyjne doprowadziły niektóre bakterie do roli patogenów i symbiontów . Styl życia bakterii odgrywa integralną rolę w wielkości ich genomu. Wolno żyjące bakterie mają największe genomy spośród trzech rodzajów bakterii; jednak mają mniej pseudogenów niż bakterie, które niedawno nabyły patogenność .
Fakultatywne i niedawno wyewoluowane bakterie chorobotwórcze wykazują mniejszy rozmiar genomu niż bakterie wolnożyjące, ale mają więcej pseudogenów niż jakakolwiek inna forma bakterii.
Obowiązkowe bakteryjne symbionty lub patogeny mają najmniejsze genomy i najmniejszą liczbę pseudogenów z trzech grup. Związek między stylem życia bakterii a wielkością genomu rodzi pytania dotyczące mechanizmów ewolucji genomu bakteryjnego. Naukowcy opracowali kilka teorii wyjaśniających wzorce ewolucji wielkości genomu wśród bakterii.
Porównania genomów i filogeneza
Ponieważ porównania pojedynczych genów w dużej mierze ustąpiły miejsca porównaniom genomów, dokładność filogenezy genomów bakteryjnych uległa poprawie. Metoda średniej tożsamości nukleotydów (ANI) określa ilościowo odległość genetyczną między całymi genomami, wykorzystując regiony o wielkości około 10 000 pz. Mając wystarczającą ilość danych z genomów jednego rodzaju, wykonywane są algorytmy w celu kategoryzacji gatunków. Dokonano tego dla Pseudomonas avellanae w 2013 r., A dla wszystkich zsekwencjonowanych bakterii i archeonów od 2020 r.
Aby uzyskać informacje o genomach bakteryjnych, oceniono rozmiary rdzenia i całego genomu kilku szczepów bakterii. W 2012 roku liczba rodzin genów rdzeniowych wynosiła około 3000. Jednak do 2015 roku, przy ponad dziesięciokrotnym wzroście dostępnych genomów, zwiększył się również pan-genom. Istnieje z grubsza dodatnia korelacja między liczbą dodanych genomów a wzrostem całego genomu. Z drugiej strony genom rdzeniowy pozostaje niezmieniony od 2012 r. Obecnie E. coli składa się z około 90 000 rodzin genów. Około jedna trzecia z nich istnieje tylko w jednym genomie. Wiele z nich to jednak tylko fragmenty genów i wynik błędów wywołania. Mimo to prawdopodobnie istnieje ponad 60 000 unikalnych rodzin genów w E. coli .
Teorie ewolucji genomu bakteryjnego
Bakterie tracą dużą liczbę genów, gdy przechodzą z wolno żyjących lub fakultatywnie pasożytniczych cykli życiowych do stałego życia zależnego od żywiciela. W kierunku dolnego końca skali wielkości genomu bakteryjnego znajdują się mykoplazmy i pokrewne bakterie. Wczesne molekularne badania filogenetyczne ujawniły, że mykoplazmy reprezentują stan pochodzenia ewolucyjnego, w przeciwieństwie do wcześniejszych hipotez. Ponadto obecnie wiadomo, że mykoplazmy są tylko jednym z wielu przypadków kurczenia się genomu w bakteriach bezwzględnie związanych z gospodarzem. Inne przykłady to Rickettsia , Buchnera aphidicola i Borrelia burgdorferi .
Mały rozmiar genomu u takich gatunków wiąże się z pewnymi cechami szczególnymi, takimi jak szybka ewolucja sekwencji polipeptydowych i niska zawartość GC w genomie. Zbieżna ewolucja tych cech u niespokrewnionych bakterii sugeruje, że obowiązkowy związek z gospodarzem sprzyja redukcji genomu.
Biorąc pod uwagę, że ponad 80% prawie wszystkich w pełni zsekwencjonowanych genomów bakteryjnych składa się z nienaruszonych ORF, a długość genu jest prawie stała na poziomie ~ 1 kb na gen, można wywnioskować, że małe genomy mają niewielkie możliwości metaboliczne. Podczas gdy wolno żyjące bakterie, takie jak E. coli , gatunki Salmonella lub gatunki Bacillus , zwykle mają zakodowanych w swoim DNA 1500 do 6000 białek, bakterie bezwzględnie chorobotwórcze często mają zaledwie 500 do 1000 takich białek.
Jednym z możliwych wyjaśnień jest to, że zredukowane genomy utrzymują geny niezbędne do procesów życiowych związanych ze wzrostem i replikacją komórek , oprócz tych genów, które są wymagane do przetrwania w niszy ekologicznej bakterii . Jednak dane sekwencyjne zaprzeczają tej hipotezie. Zestaw uniwersalnych ortologów wśród eubakterii obejmuje tylko 15% każdego genomu. W ten sposób każda linia obrała inną ścieżkę ewolucyjną do zmniejszonych rozmiarów. Ponieważ uniwersalne procesy komórkowe wymagają ponad 80 genów, zmienność genów oznacza, że te same funkcje można osiągnąć poprzez wykorzystanie niehomologicznych genów.
Bakterie zależne od gospodarza są w stanie zabezpieczyć wiele związków niezbędnych do metabolizmu z cytoplazmy lub tkanki gospodarza . Mogą z kolei odrzucić własne szlaki biosyntezy i powiązane geny. To usunięcie wyjaśnia wiele specyficznych strat genów. Na przykład Rickettsia , który polega na specyficznym substracie energetycznym swojego żywiciela, utracił wiele swoich rodzimych genów metabolizmu energetycznego. Podobnie większość małych genomów utraciła biosyntezy aminokwasów , ponieważ zamiast tego znajdują się one w gospodarzu. Jedynym wyjątkiem jest Buchnera , obowiązkowy symbiont mszyc przenoszony przez matkę. Zachowuje 54 geny do biosyntezy kluczowych aminokwasów, ale nie ma już ścieżek dla tych aminokwasów, które gospodarz może syntetyzować. W wielu zredukowanych genomach zniknęły szlaki biosyntezy nukleotydów. Te szlaki anaboliczne, które wyewoluowały poprzez adaptację niszy, pozostają w określonych genomach.
Hipoteza, że nieużywane geny są ostatecznie usuwane, nie wyjaśnia, dlaczego wiele z usuniętych genów rzeczywiście pozostałoby przydatnych w patogenach obligatoryjnych. Na przykład wiele wyeliminowanych genów koduje produkty zaangażowane w uniwersalne procesy komórkowe, w tym replikację, transkrypcję i translację . Nawet geny wspierające i naprawę DNA są usuwane z każdego małego genomu. Ponadto małe genomy mają mniej tRNA , wykorzystując jeden dla kilku aminokwasów. Tak więc pojedynczy kodon łączy się w pary z wieloma kodonami, co prawdopodobnie daje mniej niż optymalną maszynerię translacyjną. Nie wiadomo, dlaczego obligatoryjne patogeny wewnątrzkomórkowe odniosłyby korzyści z zachowania mniejszej liczby tRNA i mniejszej liczby enzymów naprawczych DNA.
Innym czynnikiem, który należy wziąć pod uwagę, jest zmiana populacji, która odpowiada ewolucji w kierunku życia bezwzględnie patogennego. Taka zmiana stylu życia często skutkuje zmniejszeniem wielkości populacji genetycznej linii, ponieważ istnieje skończona liczba żywicieli do zajęcia. Ten dryf genetyczny może skutkować utrwaleniem mutacji, które inaktywują korzystne geny lub w inny sposób może zmniejszyć wydajność produktów genowych. W związku z tym nie tylko utracone zostaną bezużyteczne geny (ponieważ mutacje zakłócają je, gdy bakteria uzależni się od gospodarza), ale także korzystne geny mogą zostać utracone, jeśli dryf genetyczny wymusi nieefektywną selekcję oczyszczającą .
Liczba powszechnie utrzymywanych genów jest niewielka i niewystarczająca do niezależnego wzrostu i replikacji komórek, tak więc gatunki o małym genomie muszą osiągać takie wyczyny za pomocą różnych genów. Odbywa się to częściowo poprzez nieortologiczne przemieszczenie genów. Oznacza to, że rola jednego genu jest zastępowana przez inny gen, który osiąga tę samą funkcję. Redundancja w obrębie przodków, większy genom jest wyeliminowana. Zawartość małego genomu potomka zależy od zawartości delecji chromosomowych, które występują we wczesnych stadiach redukcji genomu.
Bardzo mały genom M. genitalium posiada zbędne geny. W badaniu, w którym pojedyncze geny tego organizmu zostały inaktywowane za pomocą mutagenezy za pośrednictwem transpozonów, co najmniej 129 z jego 484 ORG nie było potrzebnych do wzrostu. Dlatego możliwy jest znacznie mniejszy genom niż genom M. genitalium .
Podwajamy czas
Jedna z teorii przewiduje, że bakterie mają mniejsze genomy ze względu na selektywną presję na rozmiar genomu, aby zapewnić szybszą replikację. Teoria opiera się na logicznym założeniu, że replikacja mniejszych genomów bakteryjnych zajmie mniej czasu. Następnie mniejsze genomy zostaną wybrane preferencyjnie ze względu na zwiększoną sprawność. Badanie przeprowadzone przez Mira i in. wykazało niewielką korelację lub brak korelacji między rozmiarem genomu a czasem podwojenia . Dane wskazują, że selekcja nie jest odpowiednim wyjaśnieniem małych rozmiarów genomów bakteryjnych. Mimo to wielu badaczy uważa, że istnieje pewna presja selekcyjna na bakterie, aby utrzymać mały rozmiar genomu .
Błąd delecyjny
Selekcja to tylko jeden proces związany z ewolucją. Dwa inne główne procesy ( mutacja i dryf genetyczny ) mogą odpowiadać za wielkość genomu różnych typów bakterii. Badanie przeprowadzone przez Mira i in. zbadali wielkość insercji i delecji w pseudogenach bakteryjnych. Wyniki wykazały, że delecje mutacyjne są zwykle większe niż insercje u bakterii przy braku transferu lub duplikacji genów . Insercje spowodowane poziomym lub bocznym transferem genów i duplikacją genów zwykle wiążą się z przeniesieniem dużych ilości materiału genetycznego. Zakładając brak tych procesów, genomy będą miały tendencję do zmniejszania się przy braku ograniczenia selekcyjnego. Dowody na stronniczość delecyjną są obecne w odpowiednich rozmiarach genomów wolno żyjących bakterii, pasożytów fakultatywnych i niedawno powstałych oraz pasożytów obowiązkowych i symbiontów .
Wolno żyjące bakterie mają zwykle duże rozmiary populacji i mają większe możliwości przenoszenia genów. W związku z tym selekcja może skutecznie działać na wolno żyjące bakterie w celu usunięcia szkodliwych sekwencji, co skutkuje stosunkowo niewielką liczbą pseudogenów . Stale widoczna jest dalsza presja selekcyjna, ponieważ wolno żyjące bakterie muszą wytwarzać wszystkie produkty genowe niezależnie od gospodarza. Biorąc pod uwagę, że istnieje wystarczająca szansa na zajście transferu genów i istnieją presje selekcyjne przeciwko nawet nieznacznie szkodliwym delecjom, intuicyjne jest, że wolno żyjące bakterie powinny mieć największe genomy bakteryjne ze wszystkich typów bakterii.
Niedawno powstałe pasożyty podlegają poważnym wąskim gardłom i mogą polegać na środowiskach żywiciela w zakresie dostarczania produktów genowych. W związku z tym u niedawno powstałych i fakultatywnych pasożytów dochodzi do nagromadzenia pseudogenów i elementów transpozycyjnych z powodu braku presji selekcyjnej przeciwko delecjom. Wąskie gardła populacji ograniczają transfer genów i jako takie, błąd delecyjny zapewnia zmniejszenie wielkości genomu u bakterii pasożytniczych.
Obowiązkowe pasożyty i symbionty mają najmniejsze rozmiary genomów ze względu na przedłużone skutki błędu delecyjnego. Pasożyty, które ewoluowały, aby zajmować określone nisze, nie są narażone na dużą presję selekcyjną. W związku z tym dryf genetyczny dominuje w ewolucji bakterii niszowych. Wydłużona ekspozycja na błąd delecyjny zapewnia usunięcie większości zbędnych sekwencji. Symbionty występują w drastycznie mniejszej liczbie i podlegają najpoważniejszym wąskim gardłom dowolnego rodzaju bakterii. Nie ma prawie żadnych możliwości transferu genów dla bakterii endosymbiotycznych, a zatem zagęszczenie genomu może być ekstremalne. Jednym z najmniejszych genomów bakteryjnych, jakie kiedykolwiek zsekwencjonowano, jest endosymbiont Carsonella rudii . Przy 160 kbp genom Carsonella jest jednym z najbardziej opływowych przykładów genomu zbadanego do tej pory.
Redukcja genomu
Filogenetyka molekularna ujawniła, że każdy klad bakterii o rozmiarach genomu poniżej 2 Mb pochodzi od przodków o znacznie większych genomach, obalając w ten sposób hipotezę, że bakterie ewoluowały przez kolejne podwojenie przodków o małych genomach. Ostatnie badania przeprowadzone przez Nilssona i in. zbadali tempo redukcji genomu bakteryjnego bakterii obligatoryjnych. Bakterie hodowano, wprowadzając częste wąskie gardła i rosnące komórki w seryjnym pasażu, aby ograniczyć transfer genów, tak aby naśladować warunki bakterii endosymbiotycznych. Dane przewidywały, że bakterie wykazujące jednodniowy czas generacji tracą aż 1000 kbp w ciągu zaledwie 50 000 lat (stosunkowo krótki okres ewolucyjny). naprawy niedopasowań DNA (MMR) kierowanej grupą metylową wykazano, że zmniejszenie wielkości genomu bakteryjnego zwiększyło się aż 50-krotnie. Wyniki te wskazują, że zmniejszenie wielkości genomu może nastąpić stosunkowo szybko, a utrata niektórych genów może przyspieszyć proces zagęszczania genomu bakteryjnego.
Nie oznacza to, że wszystkie genomy bakteryjne zmniejszają swój rozmiar i złożoność. Chociaż rozmiar genomu wielu rodzajów bakterii zmniejszył się w stosunku do stanu przodków, nadal istnieje ogromna liczba bakterii, które zachowały lub zwiększyły rozmiar genomu w porównaniu ze stanami przodków. Wolno żyjące bakterie mają ogromne rozmiary populacji, szybki czas generacji i stosunkowo wysoki potencjał przenoszenia genów. Podczas gdy błąd delecyjny ma tendencję do usuwania niepotrzebnych sekwencji, selekcja może działać znacząco wśród wolno żyjących bakterii, powodując ewolucję nowych genów i procesów.
Poziomy transfer genów
W przeciwieństwie do eukariontów, które ewoluują głównie poprzez modyfikację istniejącej informacji genetycznej, bakterie uzyskały duży procent swojej różnorodności genetycznej poprzez poziomy transfer genów . Tworzy to dość dynamiczne genomy, w których DNA można wprowadzać do chromosomu i usuwać z niego.
Bakterie mają większe zróżnicowanie pod względem właściwości metabolicznych, struktur komórkowych i stylu życia, niż można to wytłumaczyć samymi mutacjami punktowymi. Na przykład żadnej z cech fenotypowych, które odróżniają E. coli od Salmonella enterica, nie można przypisać mutacji punktowej. Wręcz przeciwnie, dowody sugerują, że poziomy transfer genów wzmocnił dywersyfikację i specjację wielu bakterii.
Poziomy transfer genów jest często wykrywany na podstawie informacji o sekwencji DNA. Segmenty DNA uzyskane za pomocą tego mechanizmu często ujawniają wąski rozkład filogenetyczny między spokrewnionymi gatunkami. Co więcej, regiony te czasami wykazują nieoczekiwany poziom podobieństwa do genów z taksonów, co do których zakłada się, że są dość rozbieżne.
Chociaż porównania genów i badania filogenetyczne są pomocne w badaniu poziomego transferu genów, sekwencje DNA genów jeszcze bardziej ujawniają ich pochodzenie i pochodzenie w obrębie genomu. Gatunki bakterii różnią się znacznie ogólną zawartością GC, chociaż geny w genomie dowolnego gatunku są z grubsza identyczne pod względem składu podstawowego, wzorców wykorzystania kodonów oraz częstotliwości di- i trinukleotydów. W rezultacie sekwencje, które zostały nowo nabyte w wyniku transferu bocznego, można zidentyfikować na podstawie ich charakterystyki, która pozostaje cechą dawcy. Na przykład wiele S. enterica , które nie są obecne w E. coli, ma skład zasad, który różni się od ogólnej zawartości 52% GC całego chromosomu. W obrębie tego gatunku niektóre linie mają więcej niż megazasadę DNA, której nie ma w innych liniach. Skład zasad tych sekwencji specyficznych dla linii sugeruje, że co najmniej połowa tych sekwencji została przechwycona przez transfer boczny. Ponadto regiony przylegające do genów otrzymanych poziomo często zawierają pozostałości elementów zdolnych do translokacji, miejsca inicjacji transferu plazmidów lub znane miejsca przyłączania integraz faga .
U niektórych gatunków duża część genów przenoszonych poprzecznie pochodzi z sekwencji związanych z plazmidami, fagami lub transpozonami .
Chociaż metody oparte na sekwencjach ujawniają występowanie poziomego transferu genów w bakteriach, wyniki wydają się być niedoszacowane co do wielkości tego mechanizmu, ponieważ sekwencje uzyskane od dawców, których charakterystyka sekwencji jest podobna do charakterystyki biorcy, unikną wykrycia.
Porównania całkowicie zsekwencjonowanych genomów potwierdzają, że chromosomy bakteryjne są amalgamatami sekwencji przodków i nabytych bocznie. Hipertermofilne Eubacteria Aquifex aeolicus i Thermotoga maritima mają wiele genów, które są podobne w sekwencji białek do homologów termofilnych Archaea. 24% z Thermotogi i 16% z 1512 ORF firmy Aquifex wykazuje wysokie dopasowanie do białka Archaeal, podczas gdy mezofile, takie jak E. coli i B. subtilis , mają znacznie mniejsze proporcje genów, które są najbardziej podobne do homologów Archaeal.
Mechanizmy przenoszenia bocznego
Geneza nowych zdolności dzięki horyzontalnemu transferowi genów ma trzy wymagania. Po pierwsze, musi istnieć możliwa droga akceptacji DNA dawcy przez komórkę biorcy. Dodatkowo uzyskana sekwencja musi być zintegrowana z resztą genomu. Wreszcie, te zintegrowane geny muszą być korzystne dla organizmu bakteryjnego biorcy. Pierwsze dwa etapy można osiągnąć za pomocą trzech mechanizmów: transformacji, transdukcji i koniugacji.
Transformacja polega na pobraniu nazwanego DNA ze środowiska. Poprzez transformację DNA może być przenoszone między odlegle spokrewnionymi organizmami. Niektóre gatunki bakterii, takie jak Haemophilus influenzae i Neisseria gonorrhoeae , są stale zdolne do przyjmowania DNA. Inne gatunki, takie jak Bacillus subtilis i Streptococcus pneumoniae , stają się kompetentne, gdy wchodzą w określoną fazę swojego cyklu życiowego.
Transformacja w N. gonorrhoeae i H. influenzae jest skuteczna tylko wtedy, gdy w genomach biorcy zostaną znalezione określone rozpoznawane sekwencje (odpowiednio 5'-GCCGTCTGAA-3' i 5'-AAGTGCGGT-3'). Chociaż istnienie pewnych sekwencji wychwytu poprawia zdolność transformacji między spokrewnionymi gatunkami, wiele gatunków bakterii z natury kompetentnych, takich jak B. subtilis i S. pneumoniae , nie wykazuje preferencji sekwencji.
Nowe geny mogą zostać wprowadzone do bakterii przez bakteriofaga, który zreplikował się u dawcy poprzez transdukcję uogólnioną lub transdukcję wyspecjalizowaną. Ilość DNA, która może zostać przeniesiona w jednym przypadku, jest ograniczona wielkością kapsydu faga ( chociaż górna granica wynosi około 100 kilozasad). Podczas gdy fagi są liczne w środowisku, zakres mikroorganizmów, które mogą być transdukowane, zależy od rozpoznawania receptora przez bakteriofaga. Transdukcja nie wymaga jednoczesnej obecności komórek dawcy i biorcy w czasie ani w przestrzeni. Białka kodowane przez fagi zarówno pośredniczą w przenoszeniu DNA do cytoplazmy biorcy, jak i pomagają w integracji DNA z chromosomem.
Koniugacja obejmuje kontakt fizyczny między komórkami dawcy i biorcy i może pośredniczyć w transferze genów między domenami, na przykład między bakteriami a drożdżami. DNA jest przekazywane od dawcy do biorcy przez samoprzenoszący się lub mobilizowalny plazmid. Koniugacja może pośredniczyć w przenoszeniu sekwencji chromosomalnych przez plazmidy, które integrują się z chromosomem.
Pomimo mnogości mechanizmów pośredniczących w przenoszeniu genów między bakteriami, powodzenie procesu nie jest gwarantowane, jeśli otrzymana sekwencja nie jest stabilnie utrzymywana u biorcy. Integrację DNA można utrzymać za pomocą jednego z wielu procesów. Jednym z nich jest trwałość jako episomu, innym jest rekombinacja homologiczna, a jeszcze innym jest nielegalna inkorporacja poprzez szczęśliwą naprawę pęknięcia dwuniciowego.
Cechy wprowadzone przez boczny transfer genów
oporności na środki przeciwdrobnoustrojowe dają organizmowi możliwość rozwoju niszy ekologicznej, ponieważ może on teraz przetrwać w obecności wcześniej śmiercionośnych związków. Ponieważ korzyść dla bakterii uzyskana z otrzymania takich genów jest niezależna od czasu i przestrzeni, wybiera się te sekwencje, które są wysoce mobilne. Plazmidy są dość podatne na mobilizację między taksonami i są najczęstszym sposobem, w jaki bakterie nabywają geny oporności na antybiotyki.
Przyjęcie patogennego stylu życia często prowadzi do fundamentalnej zmiany w niszy ekologicznej organizmu. Nieregularne rozmieszczenie filogenetyczne organizmów chorobotwórczych sugeruje, że zjadliwość bakterii jest konsekwencją obecności lub uzyskania genów, których brakuje w formach azjadliwych. Dowodem na to jest odkrycie dużych plazmidów „zjadliwości” w patogennych Shigella i Yersinia , a także zdolność do nadawania patogennych właściwości E. coli poprzez eksperymentalną ekspozycję na geny innych gatunków.
Formularz wykonany komputerowo
W kwietniu 2019 roku naukowcy z ETH Zurich poinformowali o stworzeniu pierwszego na świecie genomu bakteryjnego, nazwanego Caulobacter ehensis-2.0 , wykonanego w całości przez komputer, chociaż pokrewna, żywotna forma C. ehensis-2.0 jeszcze nie istnieje.