Halteria
| Klasyfikacja naukowa | |
|---|---|
| Halteria | |
|
|
| Królestwo: | Chromista |
| supertyp: | pęcherzyki płucne |
| Gromada: | ciliofora |
| Klasa: | Oligotrichea |
| Zamówienie: | Halteriida |
| Rodzina: | Halteriowate |
| Rodzaj: | Halteria |
| Gatunek | |
|
|
|
Halteria , czasami nazywana skaczącym oligotrychem, to rodzaj pospolitych orzęsków planktonowych , które występują w wielu środowiskach słodkowodnych. Halteria jest łatwa do zlokalizowania ze względu na ich obfitość i charakterystyczne zachowanie, a obserwacje Halterii sięgają prawdopodobnie XVII wieku i odkrycia mikroorganizmów. Z biegiem czasu ustalono więcej na temat ich morfologii i zachowania, co doprowadziło do wielu zmian w zakresie klasyfikacji.
Gatunki Halteria mogą istnieć zarówno w formie troficznej, jak i otorbionej, ale najczęściej opisywane są w formie troficznej. Gatunki Halteria można rozpoznać po ich unikalnym ruchu skokowym, który jest możliwy dzięki równikowemu rzędowi sztywnych cirri, które biją zgodnie, umożliwiając organizmowi bardzo szybkie poruszanie się do tyłu.
Członkowie rodzaju Halteria są heterotrofami i służą jako ważni bakteriożercy w zajmowanych przez siebie siedliskach, a także są ofiarami głównie metazoanów. W jednym z ostatnich artykułów zidentyfikowano Halteria sp. jako pierwszy zidentyfikowany „ virovore ”, organizm, który może żywić się wirusem. Komórki Halteria mają z grubsza kształt kopuły i oprócz cirri równikowych posiadają kołnierz rzęsek wokół otworu policzkowego używanego do karmienia i poruszania się. Ważna rola ekologiczna Halteria jak również jego wyjątkowa strategia lokomocji sprawia, że Halteria jest rodzajem zainteresowania w różnych obszarach badań protistologicznych .
Historia wiedzy
Rodzaj Halteria występuje obficie w wielu środowiskach słodkowodnych. Wszechobecność tego rodzaju jest prawdopodobnie powodem, dla którego obserwacje sięgają setek lat. Pierwotny opis rodzaju nie jest jasno ustalony, ale możliwe, że obserwacje Halteria sięgają obserwacji Antony'ego van Leewenhoeka z 1675 roku jako czwartego bydła obserwowanego w glinianym garnku pełnym wody deszczowej. Zaobserwowany przez niego organizm był mały, szybki i widział, jak stał nieruchomo, zanim szybko zmienił kierunek i szedł prosto, co jest zgodne z charakterystycznym ruchem Halterii .
Nazwę Halteria przypisuje się Félixowi Dujardinowi w 1840 r., który przeklasyfikował Trichodina grandinella i Trichodina vorax , które wcześniej zostały sklasyfikowane odpowiednio przez Müllera i Ehrenberga, jako H. grandinella i H. vorax. Stworzenie nowego rodzaju, Halteria , kiedy okazało się, że te dwa gatunki nie pasują do podrodziny Vorticellina, do której należał rodzaj Trichodina . Opisy Halterii w tym czasie były nadal raczej niejasne, skupiając się na szybkim ruchu skokowym, który wynika z bicia cirri i obecności rzęsek ustnych.
W 1858 roku Édouard Claparède i Johannes Lachmann opisali bardziej szczegółowo Halteria grandinella . Po raz pierwszy wyraźnie zauważając, że cirri znajdują się tylko w pasie równikowym wokół komórki. Odkryto również nowe szczegóły dotyczące jamy ustnej; Claparède i Lachmann zauważyli, że w części aparatu policzkowego było wgłębienie i że w tym miejscu nie ma rzęsek ustnych. Oznacza to, że rzęski jamy ustnej tworzą niepełny okrąg wokół jamy ustnej i nie otaczają jej całkowicie, jak wcześniej zakładano.
Pytania dotyczące klasyfikacji Halteria pojawiły się ponownie w ostatnich latach. Halteria była najczęściej klasyfikowana jako członek oligotrycznej grupy orzęsków , ponieważ posiada charakterystyczne dla tej grupy wydatne rzęski ustne ułożone w niepełny okrąg. Jednak niedawne głębokie sekwencjonowanie i analiza RNA Halteria wskazują, że Halteria może być bliżej spokrewniona z oksytrychami niż oligotrykami, co sugeruje, że podobieństwo aparatu ustnego do oligotrychów jest wynikiem zbieżnej ewolucji .
Opis
Halteria może istnieć w fazie troficznej, orzęsionej lub otorbionej, a morfologia komórek różni się znacznie między etapami.
Etap troficzny
W fazie troficznej komórki Halteria są kuliste i mają wielkość od 15 do 35 µm. Komórki posiadają zarówno rzęski ustne, jak i sztywne cirri równikowe. Kołnierz wydatnych rzęsek ustnych można znaleźć na przednim końcu Halteria , częściowo otaczających jamę ustną . Ten aparat ustny składa się z piętnastu błon otaczających perystom i siedmiu błon wewnątrz jamy ustnej.
Sztywne cirri Halterii , czasami określane jako skaczące włosie, mają długość 15-25 µm. Cirri są zorganizowane równikowo wokół komórek w 7-10 podłużnych rzędach. Każdy rząd jest z kolei podzielony na cztery grupy cirri. Kiedy gatunki Halteria jednocześnie pokonują te cirri, generują charakterystyczny ruch skokowy, na tyle wyraźny dla Halterii , że obserwacja tego ruchu została uznana za wystarczającą do wizualnej identyfikacji Halteria
Kora Halterii składa się z czterech błon. Dwie z tych błon, wewnętrzna i zewnętrzna błona pęcherzykowa, pokrywają płaskie pęcherzyki płucne, które leżą całkowicie pod dwiema pozostałymi błonami. Błona komórkowa znajduje się bezpośrednio nad zewnętrzną błoną pęcherzykową i pokrywa całą komórkę, w tym rzęski. Perilemma to krucha, najbardziej zewnętrzna błona, która pokrywa tylko małe części komórki. Kruchość perilemmy może być przyczyną tego rozkładu, ponieważ byłoby to trudne do zachowania. Tuż pod błonami kory mózgowej kształt ciała Halteria jest stabilizowany przez mikrotubule w konfiguracji koszykowej.
W komórkach Halteria kurczliwa wakuola znajduje się w przybliżeniu w połowie odległości między przednim i tylnym końcem komórki. Mitochondria Halteria są zwykle kuliste z rurkowatymi cristae. W mitochondriach H. geleiana zaobserwowano mikroorganizmy w macierzy. Mikroorganizmy miały kształt pręta i były obserwowane w różnych długościach iw różnej liczbie. Obecnie nie jest znana funkcja ani pochodzenie tych mikroorganizmów ani czy są one pasożytnicze, czy symbiotyczne. Halteria ma jedno mikrojądro i jedno makrojądro z jąderkami przypominającymi duże pasma. Makrojądro ma podłużny kształt, podczas gdy mikrojądro jest bardziej kuliste.
Encystencja
Gdy komórki Halteria przechodzą ze stadium troficznego do stadium otorbionego, początkowo ich kuliste ciała wydłużają się, głównie na przednim końcu, aż długość komórki prawie się podwoi. Dzięki nierównomiernemu wydłużeniu jama ustna ulega spłaszczeniu, błony narządu jamy ustnej zbliżają się do środka komórki, a rzędy cirri zbliżają się do tylnego końca komórki. Podczas rozciągania komórki cytoplazma rozwija stożkowe struktury o długości 5 µm. Po tym etapie wydłużania komórki stają się bardziej zaokrąglone i otoczka śluzowa zostaje wyciśnięta. Również podczas tego kolejnego etapu otorbienia stożkowe struktury utworzone w cytoplazmie przyczepiają się do zewnętrznej warstwy rozwijającej się torbieli, zwanej ektocystą. Po przyczepieniu do ektocysty stożkowe struktury nazywane są lepidosomami. Po otorbieniu cysty wykorzystują otoczkę śluzową, aby mocno przyczepić się do dowolnego dostępnego podłoża.
Siedlisko i ekologia
Rodzaj Halteria składa się z orzęsków słodkowodnych, które zazwyczaj prowadzą planktoniczny tryb życia. Gatunek Halteria grandinella jest uważany za kosmopolityczny, co oznacza, że występuje w siedliskach na całym świecie. Inne gatunki są mniej powszechne i dlatego są gorzej zdefiniowane, jednak częste opisy Halteria grandinella dostarczyły wglądu w rodzaj jako całość. Halteria są heterotroficzne i w przeciwieństwie do wielu blisko spokrewnionych rodzajów, takich jak Pelagohalteria, nie mają fotosyntetycznych endosymbiontów . Halteria często jedzą zielone algi, które obserwowane w wakuolach pokarmowych prowadziły w przeszłości do błędnej klasyfikacji, gdy mylono je z endosymbiontami.
Gatunki Halteria odgrywają szczególnie dużą rolę w wielu siedliskach słodkowodnych jako bakteriożercy . W badaniu, w którym wykorzystano bakterie znakowane fluorescencyjnie w stawach rybnych do obserwacji bakterii protistanu, wypas orzęsków stanowił 56% całkowitego wypasu protistanu, a Halteria wraz z dwoma innymi rodzajami orzęsków, Pelagohalteria i Rimostrombidium , odpowiadały za około 71% całkowitej ilości orzęsków. Halteria jest również ofiarą wielu drapieżników metazoan. Zaproponowano, że charakterystyczne zachowanie skokowe Halteria została wyewoluowana jako strategia ucieczki, aby uniknąć takiego drapieżnictwa. Halteria są również w stanie działać jako wirusożercy i mogą spożywać wirusy, takie jak chlorowirusy , w celu napędzania wzrostu i podziału.
Wiele badań związanych z Halterią koncentruje się na ich ruchu i ich rolach ekologicznych. Halteria działa jako organizm modelowy do badania ich ruchu skokowego poprzez bicie rzęsek. Można go znaleźć w obfitości w różnych siedliskach słodkowodnych, wchodząc w interakcje z innymi organizmami zarówno jako drapieżniki, jak i ofiary.
Halteria spędza większość czasu w bezruchu lub płynnie poruszając się w wodzie, napędzana przez rzęski na ich przednim końcu. Zatrzymujący się ruch skokowy najbardziej kojarzony z Halterią jest wynikiem bodźców zewnętrznych, takich jak prądy, co jest znane, ponieważ skoki u Halterii zostały wywołane w warunkach laboratoryjnych. Skakanie u Halterii wymaga 41% całkowitego tempa metabolizmu organizmu, więc zbyt częste wykorzystywanie go byłoby nieefektywnym zużyciem energii.
Reprodukcja
Rozmnażanie bezpłciowe
Halteria może rozmnażać się bezpłciowo przez poprzeczne rozszczepienie binarne . Podczas tej replikacji większość rzęsek, które będą obecne na komórkach potomnych, powstaje de novo. Jedynym wyjątkiem są orzęski jamy ustnej komórki macierzystej, które są dziedziczone przez komórkę potomną Proter. Cirri rodzicielskie są resorbowane przez komórkę podczas podziału, a cirri obu komórek potomnych są wytwarzane de novo z anlagenu cirral, a rzęski ustne komórki potomnej opisthe są generowane de novo poprzez tworzenie zawiązka ustnego na tylnym końcu komórki komórka. Zarówno makrojądro, jak i mikrojądro dzielą się podczas tego procesu, w wyniku czego powstają dwie komórki potomne, które są genetycznie identyczne z komórką macierzystą.
Koniugacja
Halteria mogą rozmnażać się płciowo w procesie, który został zbadany specjalnie u H. grandinella . Podczas rozmnażania płciowego brzuszne strony dwóch Halteria komórki łączą się. Różne zmiany w morfologii zachodzą następnie w wyniku podziałów dojrzewania, w tym zmniejszenie liczby cirri w obu komórkach i utrata błon policzkowych w jednej z par, a cały aparat ustny zanika w drugiej. Pozostałe membrany są wspólne dla komórek na przednim końcu. Na poziomie jądrowym, podczas koniugacji, pierwotny fragment makrojądra i mikrojądra dojrzewają i dzielą się trzykrotnie, przy czym tylko jedna pochodna dwóch pierwszych podziałów nadal dzieli się, tworząc dwa przedjądra w trzeciej dywizji. Przedjądrze z każdej komórki są wymieniane, a dwa, które trafiają do każdej komórki, łączą się, tworząc synkaryon . Synkaryon dzieli się dwukrotnie, przy czym jedna pochodna z każdego drugiego podziału ulega degeneracji, a pozostałe pochodne stają się nowym mikrojądrem i makrojądrem analge. Po zakończeniu podziału synkarionu koniugaty rozdzielają się, tworząc teraz dwie komórki o genetyce odrębnej od komórek macierzystych i od siebie nawzajem.