przedjądrze
Przedjądrze ( pl. pronuclei ) to jądro plemnika lub komórki jajowej podczas procesu zapłodnienia . Plemnik połączeniem materiału genetycznego plemnika i komórki jajowej. W przeciwieństwie do plemnika, komórka jajowa ma przedjądrze, gdy staje się haploidalna, a nie w momencie przybycia plemnika. Plemniki i komórki jajowe są haploidalne , co oznacza, że zawierają połowę liczby chromosomów komórek somatycznych, więc u ludzi komórki haploidalne mają 23 chromosomy, podczas gdy komórki somatyczne mają 46 chromosomów. Przedjądrza męskie i żeńskie nie łączą się, chociaż ich materiał genetyczny tak. Zamiast tego ich błony rozpuszczają się, nie pozostawiając barier między chromosomami męskimi i żeńskimi. Ich chromosomy mogą następnie łączyć się i stać się częścią pojedynczego diploidalnego jądra w powstałym zarodku , zawierającym pełny zestaw chromosomów.
Pojawienie się dwóch przedjądrzy jest pierwszą oznaką pomyślnego zapłodnienia, obserwowaną podczas zapłodnienia in vitro i zwykle obserwuje się je 18 godzin po inseminacji lub docytoplazmatycznej iniekcji plemnika (ICSI). Zygota jest wtedy nazywana zygotą dwujądrową (2PN ) . Zygoty dwujądrowe przechodzące przez stany 1PN lub 3PN mają tendencję do rozwijania się w zarodki gorszej jakości niż te, które pozostają 2PN przez cały czas rozwoju i mogą mieć znaczenie w selekcji zarodków w zapłodnieniu in vitro (IVF).
Historia
Przedjądrze odkryto mikroskopowo w latach 70. XIX wieku przy użyciu technik barwienia połączonych z mikroskopami o ulepszonych poziomach powiększenia. Przedjądrze zostało pierwotnie znalezione podczas pierwszych badań nad mejozą. Edouard Van Beneden opublikował artykuł w 1875 roku, w którym po raz pierwszy wspomina o przedjądrzu, badając jaja królików i nietoperzy. Stwierdził, że dwa przedjądrza tworzą się razem w środku komórki, tworząc embrionalne . Van Beneden odkrył również, że plemniki przedostają się do komórki przez błonę w celu utworzenia męskiego przedjądrza. w 1876 r. Oscar Hertwig przeprowadził badania na jajach jeżowców, ponieważ jaja jeżowców są przezroczyste, co pozwoliło na znacznie lepsze powiększenie jaja. Hertwig potwierdził odkrycie przedjądrza przez Van Benedena, a także odkrył, że tworzenie się przedjądrza żeńskiego obejmuje tworzenie ciał biegunowych.
Tworzenie
Żeńskie przedjądrze jest żeńską komórką jajową, gdy stanie się komórką haploidalną , a męskie przedjądrze tworzy się, gdy plemnik wchodzi do żeńskiego jaja. Podczas gdy plemniki rozwijają się w męskich jądrach , plemniki nie stają się przedjądrem, dopóki szybko nie zdekondensują się wewnątrz żeńskiego jaja. Kiedy plemnik dociera do komórki jajowej samicy, plemnik traci zewnętrzną błonę oraz ogonek. Plemnik robi to, ponieważ błona i ogonek nie są już potrzebne żeńskiej komórce jajowej. Celem błony komórkowej była ochrona DNA przed kwaśnym płynem pochwowym , a celem ogonka plemnika była pomoc w przeniesieniu plemnika do komórki jajowej. Tworzenie się żeńskiego jaja jest asymetryczne, podczas gdy tworzenie męskiego plemnika jest symetryczne. Zazwyczaj u samic ssaków mejoza zaczyna się od jednej diploidalnej komórki i staje się jedną haploidalną komórką jajową i zazwyczaj dwoma ciałami polarnymi , jednak można później podzielić, tworząc trzecie ciało polarne. U mężczyzny mejoza zaczyna się od jednej komórki diploidalnej, a kończy na czterech plemnikach. U ssaków przedjądrze żeńskie zaczyna się w środku jaja przed zapłodnieniem. Kiedy tworzy się męskie przedjądrze, po dotarciu plemnika do komórki jajowej, dwa przedjądrza migrują do siebie. Jednak w algach brunatnych Pelvetia przedjądrze jaja zaczyna się w środku jaja przed zapłodnieniem i pozostaje w środku po zapłodnieniu. Dzieje się tak, ponieważ komórki jajowe brunatnej algi Pelvetia , przedjądrze jaja, są zakotwiczone w mikrotubulach więc tylko męskie przedjądrze migruje w kierunku żeńskiego przedjądrza.
Stężenie wapnia
Stężenie wapnia w cytoplazmie komórki jajowej odgrywa bardzo ważną rolę w tworzeniu aktywowanej żeńskiej komórki jajowej. Jeśli nie ma dopływu wapnia, żeńska komórka diploidalna wytworzy trzy przedjądrza, a nie tylko jedno. Jest to spowodowane niepowodzeniem uwolnienia drugiego ciała kierunkowego.
Kombinacja męskich i żeńskich przedjądrzy
U jeżowców tworzenie zygoty rozpoczyna się od połączenia jąder wewnętrznych i zewnętrznych przedjądrzy męskiego i żeńskiego. Nie wiadomo, czy jedno z przedjąder rozpoczyna połączenie obu, czy też mikrotubule, które pomagają w rozpuszczaniu błon, rozpoczynają działanie. Mikrotubule, które łączą dwa przedjądrza, pochodzą z centrosomu plemnika . Istnieje badanie, które zdecydowanie potwierdza, że mikrotubule są ważną częścią fuzji przedjądrzy. Winblastyna jest lekiem stosowanym w chemioterapii, który wpływa zarówno na dodatnie, jak i ujemne końce mikrotubul. Po dodaniu winblastyny do komórki jajowej występuje wysoki wskaźnik niepowodzenia fuzji przedjądrowej. Ten wysoki wskaźnik niepowodzenia fuzji przedjądrowej wysoce sugeruje, że mikrotubule odgrywają główną rolę w fuzji przedjądrza. U ssaków przedjądrza trwają w komórce tylko przez około dwanaście godzin, z powodu fuzji materiału genetycznego dwóch przedjądrzy w komórce jajowej. Wiele badań przedjądrzy przeprowadzono w komórkach jajowych jeżowców, gdzie przedjądrza znajdują się w komórce jajowej przez mniej niż godzinę. Główna różnica między procesem łączenia materiałów genetycznych u ssaków i jeżowców polega na tym, że przedjądrza u jeżowców przechodzą bezpośrednio do tworzenia jądra zygoty. W komórkach jajowych ssaków chromatyna z przedjądrzy tworzy chromosomy, które łączą się w to samo wrzeciono mitotyczne. Jądro diploidalne u ssaków jest po raz pierwszy widoczne na etapie 2-komórkowym, podczas gdy u jeżowców po raz pierwszy znajduje się na etapie zygoty.