Heterobasidiomycetes

Heterobasidiomycetes , w tym grzyby galaretowate , głownie i rdzawe , to podstawczaki z podstawkami z przegrodami . To kontrastuje je z homobasidiomycetes (alternatywnie nazywanymi holobasidiomycetes ), w tym większością grzybów i innych pieczarkowatych , które mają aseptate basidia. Podział wszystkich podstawczaków między te dwie grupy miał wpływ na taksonomię grzybów i jest nadal używany nieformalnie, ale nie jest już podstawą formalnej klasyfikacji. We współczesnej taksonomii homobasidiomycetes z grubsza odpowiadają monofiletycznej klasie Agaricomycetes, podczas gdy heterobasidiomycetes są parafiletyczne i jako takie odpowiadają różnym taksonom z różnych rang taksonomicznych , w tym Basidiomycota innym niż Agaricomycetes i kilku podstawowym grupom w obrębie Agaricomycetes.

Rozróżnienie między homo- i heterobasidiomycetes

Oprócz podstawek z przegrodami, heterobasidiomycetes często posiadają również duże sterygmaty i zarodniki o nieregularnym kształcie , które są zdolne do samoreplikacji - proces, w którym zarodnik zamiast kiełkować w strzępkę wegetatywną , daje początek sterigmie i nowemu zarodnikowi, który jest następnie rozładowywany jak z normalnej podstawki. W przeciwieństwie do tego homobasidiomycetes, oprócz podstawek z aseptatem, na ogół mają małe sterygmaty o regularnym kształcie i zarodniki, które nie replikują się samoistnie. W różnych klasyfikacjach podkreślano różne cechy.

Formy pośrednie

Niektóre taksony, takie jak Dacrymycetaceae , Ceratobasidiaceae lub Tulasnellaceae , ze względu na posiadanie kombinacji cech hetero- i homobasidiomycetous, były trudne do definitywnego przypisania do którejkolwiek z grup, co spowodowało rozbieżne opinie wśród taksonomów. Na przykład Dacrymycetaceae posiadają bardzo duże sterygmaty o nieregularnym kształcie, a także samoreplikujące się zarodniki, ale mają aseptate podstawki. Tulasnellaceae mają samoreplikujące się zarodniki i silnie spuchnięte sterygmaty, które są oddzielone od podstawy przegrodą u podstawy, jednak samo ciało podstawne nie jest przegrodowane, a sterygmaty i podstawka mają dość regularny kształt. Ceratobasidiaceae mają aseptate basidia, ale sterygmaty są dość duże i nieregularne, a zarodniki same się replikują.

Historia

Terminy homo- i heterobasidiomycetes zostały wymyślone przez Patouillarda w 1900 r. („ Hétérobasidiés ” i „ Homobasidiés ”). Podzielił wszystkie podstawczaki między te dwie grupy. To rozróżnienie stanowiło podstawę różnych klasyfikacji aż do końca XX wieku. Terminy te były używane w odniesieniu do taksonów w podklasie, ale później na poziomie klasy, ponieważ grzyby zostały podniesione z gromady roślin do niezależnego królestwa (w konsekwencji przenosząc klasę Basidiomycetes do gromady Basidiomycota).

Homobasidiomycetes były obecne w większości, jeśli nie we wszystkich głównych klasyfikacjach w XX wieku (w niektórych zwanych holobasidiomycetes) i różnią się tylko w zależności od tego, która z grup łączących cechy hetero- i homobasidiomycetous jest uwzględniona. Skład Heterobasidiomycetes był bardziej zmienny. Oprócz zmiennego włączania lub wyłączania grup o cechach pośrednich, często były one dzielone na dwie różne grupy obok homobasidiomycetes (jedna obejmująca tylko głownie lub zarówno głownię i rdzę, a druga obejmująca pozostałe heterobasidiomycetes, głównie grzyby galaretowate). Pod koniec XX wieku termin „heterobasidiomycetes” był czasami zarezerwowany tylko dla galaretowatych, z wyłączeniem głowni i rdzy.

Przez większą część XX wieku żaden z tych systemów nie uzyskał dominacji nad innymi. W ostatniej ćwierci XX wieku mikrografia aparatu porów przegrody zaczęła wyjaśniać prawdziwe powiązania filogenetyczne u Basidiomycota. Jednak dopiero po zastosowaniu systematyki molekularnej w latach 90. i na początku XXI wieku taksonomia grzybów osiągnęła konsensus.

Brefelda 1987 Patouillard 1900 Łowy 1968 Talbota 1968 Donek 1972 Wellsa 1994

Protobasidiomycetes (podstawki przegrody)

Auricularieae
Tremellineae
Uredineae (=Pucciniales)
Ustilagineae

Autobasidiomycetes (podstawki aseptatu)

zawierające wyłącznie homobasidiomycetes sensu stricto

Hétérobasidiés (samoreplikujące się zarodniki, podstawki z przegrodami)

Auriculariaceae
Caloceraceae (=Dacrymycetaceae)
Tremellaceae
Tulasnellaceae

Homobasidiés (zarodniki nie replikujące się samoczynnie, basidia aseptate)

zawierające wyłącznie homobasidiomycetes sensu stricto

Heterobasidiomycetidae (całkowicie przegrodowane podstawki)

Ustilaginales
Uredinales (=Pucciniales)
Eutremellales (w tym Auriculariaceae i Tremellaceae)

Metabasidiomycetidae (podstawki z niekompletną przegrodą lub aseptatem, duże spuchnięte sterygmaty, samoreplikujące się zarodniki)

Metatremellales (w tym Ceratobasidiaceae, Dacrymycetaceae i Tulasnellaceae)

Homobasidiomycetidae (całkowicie aseptate basidia, sterigmata nie spuchnięte, zarodniki nie replikujące się)

zawierające wyłącznie homobasidiomycetes sensu stricto

Teliobasidiomycetes (podstawki mejotycznie z przegrodami, teliospory)

rdza
rdzewieje

Phragmobasidiomycetes (podstawki z przegrodami mejotycznymi, bez teliospor)

grzyby auricularioidalne grzyby
tremeloidalne

Holobasidiomycetes (podstawki nie podzielone mejotycznie; identyczne jak Donk 1972)

zawierające grzyby ceratobasidioid, dacrymycetoid i tulasnelloid oprócz homobasidiomycetes sensu stricto

Hemibasidiomycetes (podstawki z przegrodami mejotycznymi)

smutki

Phragmobasidiomycetes (podstawki z przegrodami mejotycznymi)

rdzewieje
grzyby auricularioidalne
grzyby tremeloidalne

Holobasidiomycetes (podstawki nie podzielone mejotycznie; identyczne z Talbotem 1968)

zawierające grzyby ceratobasidioid, dacrymycetoid i tulasnelloid oprócz homobasidiomycetes sensu stricto

Teliomycotina (pory przegrody proste)

rdza
rdzewieje

Basidiomycotina (kompleks porów przegrody)

Heterobasidiomycetes
(podstawki z przegrodami lub jeśli nie z przegrodami, to głęboko podzielone, zarodniki samoreplikujące się)
Heterobasidiomycetidae
Auriculares
Ceratobasidiales
Dacrymycetales
Tulasnellales
Tremellomycetidae
Tremellales
Homobasidiomycetes
(podstawki aseptate, zarodniki niereplikujące się)
zawierające tylko homobasidiomycetes sensu stricto

Nowoczesny widok

Analiza filogenetyczna jądrowych genów rybosomalnych przeprowadzona w 1993 roku wykazała, że ​​heterobasidiomycetes, jak pierwotnie opisał Patouillard w 1900 roku, w rzeczywistości całkiem dobrze odpowiadają stopniowi grzybów parafiletycznych w stosunku do homobasidiomycetes, z których większość tworzy klad monofiletyczny. Co godne uwagi, pomimo trwających sto lat wysiłków, klasyfikacje według Patouillarda tylko zwiększyły dystans od prawdziwej filogenezy. Późniejsze szybkie gromadzenie danych molekularnych w ciągu ostatnich dwóch dekad pozwoliło mikologom zrezygnować z taksonów parafiletycznych i dojść do konsensusowej klasyfikacji opartej na kladach monofiletycznych, która została sfinalizowana w 2007 roku.

Większość homobasidiomycetes tworzy klad monofiletyczny, stanowiący większość współczesnych Agaricomycetes . Heterobasidiomycetes odpowiadają większości Basidiomycota innych niż homobasidiomycetes: subphyla Ustilaginomycotina ( głownie ), Pucciniomycotina ( rdza i różne inne formy), a z podtypu Agaricomycotina klasy Tremellomycetes i Dacrymycetes , rzędy Auriculariales i Sebacinales w obrębie klasy Agaricomycetes oraz rodzin Ceratobasidiaceae i Tulasnellaceae z rzędu pieczarniaków Cantharellales (ci członkowie Agaricomycotina, z wyjątkiem podobnych do sieci Ceratobasidiaceae, są zbiorczo określani jako grzyby galaretowate ).

 
Basidiomycota
Agaricomycotina
pieczarniaki

Agaricales

Amylocorticiales

Atheliales

Boletales

Russulales

Polyporales

Thelephorales

Gloeophyllales

Corticiales

Hymenochaetales

Geastrales

Gomphales

Hysterangiales

Phallales

Trechisporales

Cantharellales

Botryobasidiaceae

Cantharellaceae

Clavulinaceae

Hydnaceae

Ceratobasidiaceae

Tulasnellaceae

Sebacinales

uszny

Dacrymycetes

Tremellomycetes

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

       homobasidiomycetes z cechami pośrednimi heterobasidiomycetes