Heterobasidiomycetes
Heterobasidiomycetes , w tym grzyby galaretowate , głownie i rdzawe , to podstawczaki z podstawkami z przegrodami . To kontrastuje je z homobasidiomycetes (alternatywnie nazywanymi holobasidiomycetes ), w tym większością grzybów i innych pieczarkowatych , które mają aseptate basidia. Podział wszystkich podstawczaków między te dwie grupy miał wpływ na taksonomię grzybów i jest nadal używany nieformalnie, ale nie jest już podstawą formalnej klasyfikacji. We współczesnej taksonomii homobasidiomycetes z grubsza odpowiadają monofiletycznej klasie Agaricomycetes, podczas gdy heterobasidiomycetes są parafiletyczne i jako takie odpowiadają różnym taksonom z różnych rang taksonomicznych , w tym Basidiomycota innym niż Agaricomycetes i kilku podstawowym grupom w obrębie Agaricomycetes.
Rozróżnienie między homo- i heterobasidiomycetes
Oprócz podstawek z przegrodami, heterobasidiomycetes często posiadają również duże sterygmaty i zarodniki o nieregularnym kształcie , które są zdolne do samoreplikacji - proces, w którym zarodnik zamiast kiełkować w strzępkę wegetatywną , daje początek sterigmie i nowemu zarodnikowi, który jest następnie rozładowywany jak z normalnej podstawki. W przeciwieństwie do tego homobasidiomycetes, oprócz podstawek z aseptatem, na ogół mają małe sterygmaty o regularnym kształcie i zarodniki, które nie replikują się samoistnie. W różnych klasyfikacjach podkreślano różne cechy.
Formy pośrednie
Niektóre taksony, takie jak Dacrymycetaceae , Ceratobasidiaceae lub Tulasnellaceae , ze względu na posiadanie kombinacji cech hetero- i homobasidiomycetous, były trudne do definitywnego przypisania do którejkolwiek z grup, co spowodowało rozbieżne opinie wśród taksonomów. Na przykład Dacrymycetaceae posiadają bardzo duże sterygmaty o nieregularnym kształcie, a także samoreplikujące się zarodniki, ale mają aseptate podstawki. Tulasnellaceae mają samoreplikujące się zarodniki i silnie spuchnięte sterygmaty, które są oddzielone od podstawy przegrodą u podstawy, jednak samo ciało podstawne nie jest przegrodowane, a sterygmaty i podstawka mają dość regularny kształt. Ceratobasidiaceae mają aseptate basidia, ale sterygmaty są dość duże i nieregularne, a zarodniki same się replikują.
Historia
Terminy homo- i heterobasidiomycetes zostały wymyślone przez Patouillarda w 1900 r. („ Hétérobasidiés ” i „ Homobasidiés ”). Podzielił wszystkie podstawczaki między te dwie grupy. To rozróżnienie stanowiło podstawę różnych klasyfikacji aż do końca XX wieku. Terminy te były używane w odniesieniu do taksonów w podklasie, ale później na poziomie klasy, ponieważ grzyby zostały podniesione z gromady roślin do niezależnego królestwa (w konsekwencji przenosząc klasę Basidiomycetes do gromady Basidiomycota).
Homobasidiomycetes były obecne w większości, jeśli nie we wszystkich głównych klasyfikacjach w XX wieku (w niektórych zwanych holobasidiomycetes) i różnią się tylko w zależności od tego, która z grup łączących cechy hetero- i homobasidiomycetous jest uwzględniona. Skład Heterobasidiomycetes był bardziej zmienny. Oprócz zmiennego włączania lub wyłączania grup o cechach pośrednich, często były one dzielone na dwie różne grupy obok homobasidiomycetes (jedna obejmująca tylko głownie lub zarówno głownię i rdzę, a druga obejmująca pozostałe heterobasidiomycetes, głównie grzyby galaretowate). Pod koniec XX wieku termin „heterobasidiomycetes” był czasami zarezerwowany tylko dla galaretowatych, z wyłączeniem głowni i rdzy.
Przez większą część XX wieku żaden z tych systemów nie uzyskał dominacji nad innymi. W ostatniej ćwierci XX wieku mikrografia aparatu porów przegrody zaczęła wyjaśniać prawdziwe powiązania filogenetyczne u Basidiomycota. Jednak dopiero po zastosowaniu systematyki molekularnej w latach 90. i na początku XXI wieku taksonomia grzybów osiągnęła konsensus.
Brefelda 1987 | Patouillard 1900 | Łowy 1968 | Talbota 1968 | Donek 1972 | Wellsa 1994 |
---|---|---|---|---|---|
Protobasidiomycetes (podstawki przegrody)
Autobasidiomycetes (podstawki aseptatu)
|
Hétérobasidiés (samoreplikujące się zarodniki, podstawki z przegrodami)
Homobasidiés (zarodniki nie replikujące się samoczynnie, basidia aseptate)
|
Heterobasidiomycetidae (całkowicie przegrodowane podstawki)
Metabasidiomycetidae (podstawki z niekompletną przegrodą lub aseptatem, duże spuchnięte sterygmaty, samoreplikujące się zarodniki)
Homobasidiomycetidae (całkowicie aseptate basidia, sterigmata nie spuchnięte, zarodniki nie replikujące się)
|
Teliobasidiomycetes (podstawki mejotycznie z przegrodami, teliospory)
Phragmobasidiomycetes (podstawki z przegrodami mejotycznymi, bez teliospor)
Holobasidiomycetes (podstawki nie podzielone mejotycznie; identyczne jak Donk 1972)
|
Hemibasidiomycetes (podstawki z przegrodami mejotycznymi)
Phragmobasidiomycetes (podstawki z przegrodami mejotycznymi)
Holobasidiomycetes (podstawki nie podzielone mejotycznie; identyczne z Talbotem 1968)
|
Teliomycotina (pory przegrody proste)
Basidiomycotina (kompleks porów przegrody)
|
Nowoczesny widok
Analiza filogenetyczna jądrowych genów rybosomalnych przeprowadzona w 1993 roku wykazała, że heterobasidiomycetes, jak pierwotnie opisał Patouillard w 1900 roku, w rzeczywistości całkiem dobrze odpowiadają stopniowi grzybów parafiletycznych w stosunku do homobasidiomycetes, z których większość tworzy klad monofiletyczny. Co godne uwagi, pomimo trwających sto lat wysiłków, klasyfikacje według Patouillarda tylko zwiększyły dystans od prawdziwej filogenezy. Późniejsze szybkie gromadzenie danych molekularnych w ciągu ostatnich dwóch dekad pozwoliło mikologom zrezygnować z taksonów parafiletycznych i dojść do konsensusowej klasyfikacji opartej na kladach monofiletycznych, która została sfinalizowana w 2007 roku.
Większość homobasidiomycetes tworzy klad monofiletyczny, stanowiący większość współczesnych Agaricomycetes . Heterobasidiomycetes odpowiadają większości Basidiomycota innych niż homobasidiomycetes: subphyla Ustilaginomycotina ( głownie ), Pucciniomycotina ( rdza i różne inne formy), a z podtypu Agaricomycotina klasy Tremellomycetes i Dacrymycetes , rzędy Auriculariales i Sebacinales w obrębie klasy Agaricomycetes oraz rodzin Ceratobasidiaceae i Tulasnellaceae z rzędu pieczarniaków Cantharellales (ci członkowie Agaricomycotina, z wyjątkiem podobnych do sieci Ceratobasidiaceae, są zbiorczo określani jako grzyby galaretowate ).
Basidiomycota |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
homobasidiomycetes z cechami pośrednimi heterobasidiomycetes