Hirtodrosophila mycetophaga

Hirtodrosophila mycetophaga
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	muchówki
Rodzina:	Drosophilidae
Podplemię:	Drosofilina
Infratribe:	Drosophiliti
Rodzaj:	Hirtodrosophila
Gatunek:	H. mycetofaga
Nazwa dwumianowa
Hirtodrosophila mycetophaga ( Malloch , 1924)
Synonimy
Drosophila mycetophaga Malloch , 1924

Hirtodrosophila mycetophaga to dość duża mucha drozofilna , o średniej długości 4,0–4,5 mm. Do tej pory występował tylko w Australii . Łączy się z grzybami nawiasowymi , preferencyjnie tymi o jaśniejszej powierzchni, aby poprawić pokazy godowe. Oprócz tych fizycznych przejawów muchy emitują określone dźwięki, aby przyciągnąć samice i ostatecznie z nimi kopulować.

W laboratorium cykl życiowy muchy trwa 17 dni. Jest to jeden z trzech australijskich gatunków zgłoszonych do sądu i partnera za pomocą lekking . Istnieją jednak pewne kontrowersje co do tego, czy mucha jest prawdziwym gatunkiem tokowisk.

Opis

H. mycetophaga ma średnią długość od głowy do końca skrzydła 4,0 mm dla samców i 4,5 mm dla samic. Długość życia muchy nie została jeszcze zarejestrowana na wolności, ale średnio 17 dni w laboratorium. Mucha występuje głównie w australijskich lasach deszczowych , od wschodniej Wiktorii po południowo-środkową część Queensland . Po raz pierwszy została odkryta w Ourimbah Creek w Nowej Południowej Walii w 1924 roku.

Siedlisko

Hirtodrosophila mycetophaga zazwyczaj preferuje siedliska naturalnie wilgotne i wilgotne, ponieważ mucha jest bardzo podatna na wysychanie . Jest to szczególnie prawdziwe w przypadku nowo powstałych much; jeśli mucha nie otrzyma świeżego pożywienia w ciągu jednego dnia od pojawienia się, szybko się odwodni.

Grzyb wspornikowy znaleziony w Columba Falls, Pyengana Tasmania  

Terytorium zalotów i godów muchy to poziomy spód grzyba wspornikowego , Ganoderma applanatum . Grzyby te często wyrastają ze zwalonych drzew i występują w obfitości w wilgotnym lesie. Oznacza to, że mucha zazwyczaj ma wiele okazji do rozproszenia się po lesie. Na pojedynczym wsporniku muchy grzybowe są rozmieszczone stosunkowo równomiernie. Niektóre z tych zamków dojrzeją i pokryją się białą warstwą, przerywaną porami. Spód grzyba zmienia kolor w zależności od stadium rozwoju samego grzyba. Jednak H. mycetophaga można znaleźć na grzybie tylko wtedy, gdy grzyb jest biały lub szary. Zwiększa to kontrast między muchą a jej otoczeniem i sprawia, że ​​wyświetlacze godowe są lepiej widoczne. Muchy mają tendencję do wybierania nawiasów, które są dojrzałe i aktywnie uwalniają zarodniki. Wymagają również pewnego dostępu do światła i można je znaleźć w regionach, w których światło może podróżować przez gęsty baldachim lasu.

Naukowcy zasugerowali, że dorosłe muchy wolą żywić się świeżymi grzybami, podczas gdy larwy wolą zajmować rozkładające się grzyby. Ponadto muchy używają grzyba nawiasowego do kamuflażu. Gdy lek obserwuje się z boku, jest trudniejszy do wykrycia i dlatego jest mniej widoczny dla drapieżników, zwłaszcza drapieżników lądowych, takich jak pająki i jaszczurki.

Zasięg domu i terytorialność

Kiedy samiec H. mycetophaga pojawia się na tokowisku, zwykle pozostaje w tym samym miejscu przez cały dzień. Męskie pokazy patrolowe obejmują podskakiwanie i rozsuwanie skrzydeł. Samce zwykle zajmują określony region grzyba nawiasowego, ale terytoria zmieniają się w czasie, gdy samce bronią ruchomych stref, zwanych ruchomymi terytoriami. Naukowcy odkryli, że dziewięć na dziesięć much pojawiało się ponownie z dnia na dzień, albo na tym samym grzybie, albo na pobliskim.

Podczas zalotów samice są bardziej bierne, ponieważ mniej poruszają się po grzybie podczas całego procesu. W międzyczasie samce poruszają się często, zazwyczaj na boki. Jednak samice rozkładają skrzydła na inne muchy, aby odpowiedzieć na wymianę zalotów. Samice albo zaakceptują zaloty samca, dobrowolnie przyjmując pozycję kopulacyjną, albo odrzucą zaloty, podnosząc brzuch.

Dostęp do partnerek w lekach

Kiedy samice odwiedzają tokowisko, zwykle pojawiają się na obrzeżach i pozostają krócej niż samce. Kobiety są również liczniejsze od mężczyzn. U samców zaobserwowano zróżnicowany dostęp do partnerów; niektóre samce mają tendencję do dominacji na krawędziach, na które przybywają samice, podczas gdy inne są spychane na niższe pozycje w kierunku środka tokowiska. Samiec znajdujący się najbliżej nowo przybyłej samicy podchodzi do niej i zachowuje się jak nożyce do skrzydeł. W przypadku, gdy inne samce próbują kopulować z samicą, pierwotny samiec przerwie zaloty, aby przegonić drugiego samca. Te pościgi są zwykle krótkie i udane, a pierwotny samiec jest w stanie zachować kontrolę nad samicą.

Na tokowiskach samice mają tendencję do łączenia się z większymi skupiskami samców. Ogólne prawdopodobieństwo zajęcia grzyba wzrasta wraz z jego powierzchnią; większe grzyby wspornikowe mają więcej much. Jednak naukowcy potwierdzili za pomocą regresji wielokrotnej Poissona, że ​​obszar grzyba nie wpływa bezpośrednio na rozmieszczenie samic; rozkład męski jest manipulowaną zmienną niezależną. Samice nie zajmują większych grzybów wspornikowych w odpowiedzi na sam obszar, ale fakt, że występuje na nich więcej samców.

Męska obrona zasobów

Ponadto naukowcy uważają, że obecność optymalnych miejsc lęgowych lub określonych zasobów dla samic nie decyduje o tym, gdzie powstały skupiska. Skupiska obserwowano na obszarach pozbawionych zasobów, a grzyby z dużymi zasobami nie były wykorzystywane częściej niż te bez zasobów. Samce były jeszcze bardziej równomiernie rozmieszczone, niż można by się spodziewać po losowym rozmieszczeniu. Dostarcza to dowodów na to, że samce celowo trzymają się od siebie z daleka, a ten wzór rozproszenia (jak również rozproszenie samic) dostarcza dowodów na istnienie systemu kojarzenia tokowisk. Nie wiadomo, czy inne czynniki środowiskowe mogą wpływać na określone miejsca H. mycetophaga wykorzystuje.

Zasoby żywności

Wiele, ale nie wszystkie, H. mycetophaga żywią się grzybami. W przewodzie pokarmowym tych much znaleziono zdrewniałą tkankę i inny materiał zdrewniały, zwłaszcza z grzybni . Larwy hodowano na pożywce z branagaru zakażonej pleśnią iw tym eksperymencie larwy te dobrze się odżywiały. Większość materiału grzybowego zjadanego przez te muchy rozwija się na drewnie.

Gody

Bezpośrednio przed rozpoczęciem kopulacji samiec porusza się pod brzuchem samicy, aby zainicjować pchnięcia kopulacyjne. Następnie samiec dosiada samicy, rozsuwając jej skrzydła. Kopulacja trwa od 17 do 22 minut i kończy się, gdy samica usuwa samca ze swojego ciała. H. mycetophaga są łatwo zauważalne i podtrzymywane przez cztery długie włókna wyłaniające się z podłoża. Rzadko obserwowano zaloty młodszych dziewiczych muszek (w wieku 1–3 dni); Wiek 6–9 dni wydawał się być podstawowym wiekiem, w którym samice stawały się podatne seksualnie na postępy samców.

Zachowania zalotne

Nakładające się zachowania między płciami

Zachowania zalotne obserwowane zarówno u samic, jak i samców H. mycetophaga są podobne do tych występujących u innych much tego samego rodzaju. Wyraźne pokazy skrzydeł są głównym podobieństwem między nimi. Obie płcie poruszają brzuchem w górę iw dół podczas rytuałów zalotów i zaobserwowano, że dotykają się nawzajem stępami. Czasami będą również próbować użyć środkowych i przednich nóg, aby zdeptać muchę, na którą są skierowane. Dodatkowo, zarówno samce, jak i samice rozciągają jedno skrzydło pod kątem 90 stopni na pokazach. Na uwagę zasługuje obecność pokazu skrzydeł samic u tego gatunku; wcześniej zauważono to tylko w „lesbijskim” zmutowanym fenotypie D. melanogaster . Samce i samice również wykazywały woskowanie, co pociąga za sobą szybkie naprzemienne podnoszenie i opuszczanie skrzydeł.

Odmienne zachowania między płciami

Samce mogą wykazywać dodatkowe zachowania godowe w postaci wibracji skrzydeł i nożyc. Wibracje występują, gdy samiec trzyma skrzydła rozstawione pod kątem 45 stopni od siebie. Takie zachowanie stwierdzono podczas zbliżania się samca do samicy, a także podczas etapu pogoni. Nożycowanie polega na tym, że samiec trzyma skrzydła rozstawione pod kątem 90 stopni, tworząc płynną linię w poprzek ciała. Zwykle trwa to dłużej niż wibracje. Nożyce częściej występowały podczas okrążania samicy niż podczas zbliżania się. Wyświetlanych jest kilka długich ataków nożyc, aby zainicjować kopulację.

Dźwięki godowe

Dźwięki towarzyszyły wibracjom i nożycom, ale nie wydłużeniu skrzydeł. Wibracje w H. mycetophaga pojawiają się jako utwór pulsacyjny ze stosunkiem między impulsami (ilość czasu, jaki upłynął między impulsami) wynoszącym 46 ms. Scissoring pojawia się jako sinusoida . Samiec dostraja swoje aristae - duże włosie przymocowane do przedniej części czułków - ściślej z częstotliwościami wewnątrz impulsu piosenki pulsacyjnej, w przeciwieństwie do piosenki sinusoidalnej. Typowa częstotliwość tego wezwania to 180 Hz, ale spada do 82 Hz, gdy skrzydła samca zamykają się w ramach przygotowań do kopulacji. Wykazano, że sinusoidalna pieśń zwiększa aktywność seksualną samicy, a także wrażliwość i zmniejsza prawdopodobieństwo, że będzie próbowała oprzeć się kopulacji. Co więcej, piosenkę sinusoidalną stosowano w przypadku samic, które poruszały się rzadziej, podczas gdy piosenkę tętna stosowano w przypadku podążania lub zbliżania się do samic, które były bardziej aktywne.

Różnice w dźwiękach godowych między gatunkami

Istnieją inne gatunki much, które ewoluowały, aby wyświetlać podobne piosenki podczas różnych kombinacji tych zachowań. Są też pewne podobieństwa. D. nitidithorax ma piosenkę wibracyjną. U D. enigma i D. lativittata rozpiętość skrzydeł jest również cicha. Tymczasem u D. novamaculosa rozbrzmiewa podskakujący puls, a wszystkie ruchy skrzydeł są ciche. Istnieją różnice między gatunkami pod względem liczby impulsów występujących w jednej rundzie piosenki, a długość przerwy między impulsami również jest różna. Kluczowa różnica między H. mycetophaga a niektóre inne gatunki much śpiewają u H. mycetophaga na obu skrzydłach. Częściej spotyka się użycie tylko jednego skrzydła, a nawet wibracje brzucha.

Lekkie zachowanie

Sukces godowy samców wzrasta wraz z wielkością tokowiska wraz z prawdopodobieństwem spotkania samic. Ta zależność jest liniowa; wraz ze wzrostem wielkości tokowiska sukces krycia wzrasta proporcjonalnie. Jednak sukces krycia ustaje po zebraniu się ponad 20 samców na jednym tokowisku. Nie ustalono jeszcze związku przyczynowego między zwiększoną częstością spotkań samic a zwiększonym sukcesem krycia. Idealna swobodna dystrybucja została przetestowana z lekami i odrzucona, ponieważ każdy samiec tego nie robi mieć równe szanse na kojarzenie. Samice preferują samców w skupiskach, w przeciwieństwie do samotnych samców, a także nie dokonują równego wyboru w obrębie skupiska. Samice są bardziej skłonne do krycia, jeśli lek zawiera ponad pięć osobników; dlatego optymalna wielkość tokowiska wynosi od pięciu do 20 samców.

Leks mógł wyewoluować z dala od źródła pożywienia, ponieważ przejawy seksualne nie byłyby łatwo widoczne w słabo oświetlonym lesie. Fakt, że muchy mają tendencję do gromadzenia się tylko na grzybach o jaśniejszym tle, zwiększając widoczność pokazów, jest kolejnym dowodem na poparcie tej teorii; widoczność uwzględnia również obserwowane zachowanie wyświetlania skrzydeł. Wydaje się, że leks dominuje stymulacja wzrokowa, chociaż może być również zaangażowana stymulacja węchowa przez feromony .

H. mycetophaga jest jednym z nielicznych gatunków Hirtodrosophila , które wykazują krycie lekami. Istnieje blisko spokrewniony hawajski gatunek lekking, należący do podrodzaju Drosophila . Obecność tokowisk u tych spokrewnionych gatunków mogła wynikać z ewolucji konwergentnej . Jednak u hawajskiej Drosophila leks występują na gładkiej powierzchni liścia paproci zamiast na spodniej stronie grzyba wspornikowego.

Modele inicjowane przez kobiety vs. modele inicjowane przez mężczyzn

Modele tokkingu inicjowane przez kobiety sugerują, że skupiska samców są kształtowane przede wszystkim przez wybór samic . Z drugiej strony modele inicjowane przez mężczyzn sugerują, że wybór kobiet nie wpływa aktywnie na rozproszenie lub wzorce osadnictwa mężczyzn. Jeśli wspierany jest model z dominacją samic, liczba samic (wraz ze średnim sukcesem krycia samca) powinna rosnąć wraz z wielkością skupiska samców. Tymczasem, jeśli wspierany jest model inicjowany przez mężczyzn, wówczas rozkład mężczyzn powinien być proporcjonalny do liczby obecnych kobiet. Jednak leki inicjowane przez mężczyzn są zgodne z idealnym modelem bezpłatnej dystrybucji i dlatego teoria została odrzucona. W związku z tym leks są bardziej prawdopodobne, że inicjowane są przez kobiety.

Model hotspotu

Model hotspot jest jednym z wielu, które zostały zaproponowane w celu wyjaśnienia kojarzenia tokowisk. Ten model zainicjowany przez mężczyzn sugeruje, że skupiska samców są skoncentrowane w oparciu o obszary o dużej obecności kobiet. Jednak ten model może nie w pełni uwzględniać zachowanie obserwowane u H. mycetophaga . Wcześniejsze obserwacje wykazały, że obecność wysięków (płyn wydobywający się z wnętrza organizmu przez jakiś otwór), który przyciągałby samice, nie ma wpływu na miejsce występowania pokazów. Dlatego model ten nie może w pełni uwzględniać kojarzenia tokowisk w gatunku. Możliwe jest, że dystrybucja niektórych zasobów może wpływać na początkowe skupienie.

Koszty wyświetlania w grupach

Chociaż duże skupiska samców generalnie odnoszą większe sukcesy, mogą wystąpić koszty przyłączenia, które uniemożliwiłyby samcom dołączenie. Wraz ze wzrostem wielkości grupy może dochodzić do coraz bardziej antagonistycznych interakcji między samcami. Te samce, które nie dominują w grupie, mogą bardziej cierpieć z powodu tych konfliktów, przewyższając korzyści z dołączenia do tokowiska. Te samce mogą zostać zmuszone do opuszczenia witryn wystawowych. Chociaż te samce niekoniecznie są znacznie mniejsze od innych, mogą istnieć inne czynniki, które sprawiają, że są podporządkowane innym samcom i niezdolne do obrony swojego terytorium, takie jak wiek lub historia wcześniejszych konfliktów. Model interferencji może dokładniej wyjaśnić zachowanie tego gatunku, ponieważ znaleziono dowody na agresywne spotkania w obrębie tokowiska. Biedne samce są zmuszane do mniejszych tokowisk. Najbardziej konkurencyjne samce znajdują się w najlepszych miejscach na tokowisku. Te samce są atrakcyjne dla samic, ponieważ zapewniają korzyści genetyczne, które zostaną przekazane potomstwu.

Kontrowersje w hipotezach kojarzenia

Leks był wcześniej używany do wyjaśnienia, w jaki sposób gatunki unikają ryzyka drapieżnictwa związanego z wyświetlaniem w tych miejscach skupisk. Jednak pomysł, że krycie lekami występuje u H. mycetophaga, został zakwestionowany. Jedno z badań sugeruje zamiast tego, że muchy po prostu wykorzystują grzyby nawiasowe jako źródło rozmnażania i pożywienia.

Autorzy niniejszej pracy potwierdzają obecność skupisk much w skupiskach samców na białych powierzchniach grzybów wspornikowych. Jednak samice mają tendencję do gromadzenia się wokół wysięków (wynikających z ćmy grzybiczej ). W rzeczywistości samice rzadko znajdowano na grzybach bez wysięku. Niedojrzały H. mycetophaga w szczególności zostały zidentyfikowane w tych wysiękach, ponieważ wysięk jest wykorzystywany przez samice jako źródło rozrodu i pożywienia. Samce mogą następnie eksponować i bronić tych zasobów ze względu na ich bliskość do zasobów używanych przez kobiety. Dlatego konkurencja mężczyzn odgrywa większą rolę w dystrybucji mężczyzn niż wybór kobiet. Zgodnie z tą hipotezą preferowane byłyby większe grzyby, ponieważ zapewniają one większe obszary ekspozycji i więcej wysięku do żerowania i rozmnażania.

Autorzy sugerują, że podważa to ideę lek z definicji. Samce gromadzą się wokół zasobów, co jest sprzeczne z definicją tokowiska, w którym samce gromadzą się na obszarze z niewielkimi lub żadnymi zasobami do rozmnażania i nie odbywa się tam karmienie ani składanie jaj. Autorzy kwestionują, że tokowiska nie powinny być wykorzystywane do karmienia lub rozmnażania, a samicom nie zapewniają żadnych zasobów poza samcem. Samce nie powinny konkurować o zasoby, których szukają samice, a przybywające samice powinny wybierać spośród samców wyłącznie na podstawie zalotów.

Zachowanie społeczne

H. mycetophaga są uważane za owady nietowarzyskie, z wyjątkiem grupowania związanego z ich zachowaniami tokowymi. Mimo to zaobserwowano, że w różnych miejscach tworzą się grupy dwóch lub więcej dorosłych. Jednak zaobserwowano, że inne dorosłe osobniki tego samego gatunku unikają dołączania do takich grup. Muchy celowo oddalają siebie i swoje potomstwo od innych much. Tylko około 6% samców było widzianych poza tokowiskami, co wskazuje na wyraźną korzyść z grupowania; zgrupowane samce mają większe mieszkańca niż pojedyncze samce. Aż 70 samców H. mycetophaga obserwowano jednorazowo na pojedynczym grzybie nawiasowym.

Ochrona

Chociaż niekoniecznie specyficzny dla H. mycetophaga , gatunek ten został uwzględniony w ogólnych raportach, że Drosophila może być wykorzystywana jako biologiczny wskaźnik stanu ekosystemu lub środowiska, szczególnie w niedawnych czasach zmian klimatycznych . Badania wskazują, że wymieranie i ponowne pojawianie się rzadkich gatunków lasów deszczowych, takich jak H. mycetophaga , następuje po wzrostach w okresach stresu środowiskowego. Ogólnie rzecz biorąc, można to wykorzystać do oceny wpływu na różnorodność biologiczną. Drosophila w lasach deszczowych są szczególnie istotne, ponieważ mają bliskie interakcje z flora lasów deszczowych. W szczególności oceniono kolekcje H. mycetophaga w Parku Narodowym Palmerston w północnym Queensland. Zbiory te znaleziono 500 metrów w głębi lasu.