Hormony moczopędne owadów
Hormony moczopędne owadów to hormony , które regulują gospodarkę wodną poprzez działanie moczopędne .
Układ wydalniczy owadów , odpowiedzialny za regulację gospodarki wodnej owada, obejmuje kanaliki Malpighiego oraz jelito grube ( jelito kręte i odbytnicę ). Kanaliki Malpighiego wydzielają mocz pierwotny , którego większość przechodzi do jelita grubego, gdzie woda, jony i niezbędne metabolity są ponownie wchłaniane, zanim płyn zostanie wydalony. Wydalanie jest pod kontrolą moczopędnych i antydiuretycznych, czyli hormonów , kompleksowo przejrzane przez Coast et al. (2002).
Czynniki te są wytwarzane w komórkach neurosekrecyjnych w układzie nerwowym owadów oraz magazynowane i uwalniane z miejsc neurohemal, takich jak ciałka sercowe w mózgu . Aby czynnikowi można było przypisać rolę hormonu, musi on spełniać określone kryteria. Chociaż istnieją dowody na to, że niektóre czynniki moczopędne i antydiuretyczne są rzeczywiście krążącymi neurohormonami, nie wykazano tego dla wszystkich dotychczas zbadanych czynników.
Od wielu lat wiadomo, że owady posiadają czynniki moczopędne i antydiuretyczne, ale dopiero stosunkowo niedawno postęp technologiczny umożliwił ich scharakteryzowanie. Czynniki antydiuretyczne są gorzej zbadane niż czynniki moczopędne. Działają albo na kanaliki Malpighiego, hamując wytwarzanie moczu, albo na jelito grube, stymulując wchłanianie zwrotne. Do tej pory jedynym owadem, dla którego wyizolowano zarówno hormony moczopędne, jak i antydiuretyczne (działające bezpośrednio na kanaliki), jest chrząszcz, mącznik młynarek Tenebrio molitor (Tenebrionidae).
Funkcje hormonów moczopędnych i antydiuretycznych obejmują: diurezę poposiłkową, diurezę poeklozyjną, wydalanie nadmiaru wody metabolicznej, usuwanie toksycznych produktów przemiany materii oraz ograniczanie utraty metabolitów (Coast i in., 2002).
Działanie czynników moczopędnych bada się w doświadczeniach wydzielania płynów, zwykle przeprowadzanych przy użyciu testu Ramsaya, w którym wyizolowane kanaliki Malpighiego umieszcza się w kropelkach roztworu soli fizjologicznej pod ciekłą parafiną . Końce kanalików wyciąga się z roztworu soli fizjologicznej i owija wokół drobnych szpilek. Mierzy się średnicę wydzielanych kropelek, dzięki czemu można obliczyć objętość w nanolitrach, a tym samym szybkość wydzielania. Badane substancje dodaje się do solanki i rejestruje się zmiany szybkości wydzielania. Wyizolowane kanaliki nadal wydzielają się przez wiele godzin, a ponieważ test Ramsaya jest dość łatwy do wykonania, wiele peptydów jest testowanych tą metodą. W rezultacie działanie peptydów moczopędnych jest często badane tylko na kanalikach, a ich rola w innych częściach układu wydalniczego owadów nie jest badana.
Istnieją trzy główne rodziny hormonów moczopędnych: peptydy związane z czynnikiem uwalniającym kortykotropinę (CRF), peptydy podobne do kalcytoniny (CT) i kininy owadów (Coast i in., 2002). Zostaną one krótko omówione. Inne zostały zidentyfikowane, ale nie będą tutaj omawiane.
Peptydy związane z CRF są najlepiej scharakteryzowane i zostały wyizolowane z Blattodea , Isoptera , Orthoptera , Coleoptera , Diptera i Lepidoptera . Peptydy związane z CRF u owadów są tak zwane ze względu na ich podobieństwo do peptydów związanych z CRF kręgowców , co wskazuje na długą historię ewolucji . Wynoszą od 30 do 47 aminokwasów reszty długości. Chociaż do tej pory reprezentowanych jest tylko kilka rzędów, podejrzewa się, że peptydy związane z CRF są wszechobecne u owadów. Działają poprzez zwiększanie cyklicznego AMP w kanalikach Malpighiego i wydają się stymulować transport kationów (K + /Na + ).
Pierwotnie znane jako miokininy ze względu na ich aktywność miotropową, kininy zostały po raz pierwszy wyizolowane z karalucha maderyjskiego, Leucophaea maderae i świerszcza , Acheta domesticus . Kininy są mniejsze niż peptydy związane z CRF (zwykle o długości 6–15 reszt). Wydaje się, że mają one nieselektywny wpływ na chlorku sodu i chlorku potasu w kanalikach przez otwieranie przewodnictwa aktywowanego przez Ca 2+ anionu, wpuszczając w ten sposób więcej Cl− do kanalika. Wraz ze wzrostem dostępnego Cl − , dodatkowe Na + i K + mogą być transportowane do światła. Ich działanie jest naśladowane przez farmakologiczny , tapsigarginę, która jest czasami stosowana w testach wydzielania płynów, gdy kinina nie jest dostępna. Kininy są znane z Blattodea, Orthoptera, Lepidoptera i Diptera.
Stosunkowo niedawno wyizolowano peptyd z karalucha Diploptera punctata , który nie wykazywał podobieństwa do żadnego znanego peptydu owada, ale wykazywał pewne podobieństwo do kalcytoniny kręgowców (Furuya i in., 2000). Peptyd D. punctata , nazwany później Dippu-DH31, okazał się pierwszym przykładem zupełnie nowej rodziny owadzich peptydów moczopędnych – peptydów podobnych do kalcytoniny (CT). Dippu-DH31 wyizolowano stosując cykliczny test AMP w tym samym czasie co peptyd pokrewny CRF z tego samego owada. Peptydy podobne do Ct i peptydy związane z CRF stymulują wytwarzanie cAMP przez izolowane kanaliki, ale podejrzewa się, że peptydy podobne do CT celują w inny układ efektorowy zależny od cAMP lub aktywują inny szlak wtórnego przekaźnika. Od tego czasu peptydy podobne do CT zostały zidentyfikowane w innych rzędach - Diptera, Lepidoptera, a jeden został częściowo zsekwencjonowany z Hymenoptera. Nieopublikowane badania pokazują immunologicznie spokrewnione peptydy w Tenebrio molitor (Coast i in., 2002).
Wydaje się, że wszystkie owady posiadają czynniki moczopędne z dwóch lub więcej rodzin, co wskazuje, że równowaga płynów jest bardzo dokładnie kontrolowana. U wielu gatunków wykazano synergizm między różnymi czynnikami . Jednak chociaż jest to powszechne, nie należy zakładać, że jest uniwersalne. Ponadto w wielu przypadkach mierzony jest tylko wpływ na wydzielanie płynów i chociaż oba czynniki mogą zwiększać wydzielanie płynów, ich wpływ na transport jonów może być bardzo różny. Dalsze badania badające skład wydzielanego płynu i eksperymenty elektrofizjologiczne badające ruch jonów rzucą więcej światła na rzeczywistą fizjologiczną funkcję tych czynników in vivo .
Na przykład eksperymenty in vivo wykazały, że płyn wydzielany przez kanaliki Malpighiego chrząszcza pustynnego Onymacris plana jest kierowany do jelita środkowego w celu ponownego przetworzenia do hemolimfy . W ten sposób odpady metaboliczne są szybko usuwane z hemolimfy bez związanej z tym utraty wody, co wskazuje, że hormony moczopędne nie zawsze mogą wpływać na diurezę per se (Nicolson, 1991).
Zespół odbytniczy lub kryptonerkowy to struktura, w której końcowe części kanalików Malpighiego są ściśle związane z odbytnicą. Wyciąga wodę z treści odbytnicy, ograniczając w ten sposób utratę wody z kałem, a nawet potrafi pobierać wodę z nienasyconego powietrza. Kompleks występuje tylko u larw motyli i niektórych gatunków chrząszczy. Niewiele wiadomo na temat hormonalnej kontroli wychwytu płynów przez kompleks kryptonerkowy, który z pewnością odgrywa ważną rolę u gatunków, u których występuje.
Nomenklatura
Pierwsze trzy litery rodzaju dodane do dwóch pierwszych liter nazwy gatunku. Na przykład, 37-resztowy peptyd moczopędny z Tenebrio molitor będzie nazwany Tenmo-DH37.
- Coast GM, Orchard, I., Phillips, JE i Schooley, DA 2002. „Hormony moczopędne i antydiuretyczne owadów”. Postępy w fizjologii owadów 29: 279–409.
- Furuya, K.; Milczak, RJ; Schegg, KM; Zhang, J.; Tobe, SS; Wybrzeże, GM; Schooley, DA 2000. „Hormony moczopędne karalucha: charakterystyka peptydu podobnego do kalcytoniny u owadów”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 97: 6469–6474.
- Holtzhausen, WD i Nicolson, SW 2007. „Peptydy moczopędne chrząszczy: odpowiedź kanalików Malpighiego ( Tenebrio molitor ) Malpighian na syntetyczne peptydy i badania reaktywności krzyżowej z chrząszczem gnojowym ( Onthophagus gazella )”. Journal of Insect Physiology 53: 361–369.
- Nicolson, SW 1991. „Diureza lub klirens: czy istnieje fizjologiczna rola hormonu moczopędnego chrząszcza pustynnego Onymacris ”. Journal of Insect Physiology 37: 447–452.