Interakcje gen-gen w grzybach rdzy

Rdzawe grzyby na roślinie

Badanie interakcji między genami ujawnia komponenty genetyczne, wpływy ewolucyjne oraz implikacje ekologiczne/ekonomiczne między grzybami rdzy a roślinami. Grzyby rdzy wykorzystują interakcję między genami do inwazji na rośliny żywicielskie. I odwrotnie, rośliny żywicielskie wykorzystują interakcję między genami, aby zapobiec inwazji grzybów rdzy.

Badanie interakcji gen za genem między roślinami a grzybami rdzy pomaga w zrozumieniu ekologii i ewolucji interakcji między roślinami a drobnoustrojami, w szczególności patogenności. Istnieją implikacje interakcji między genami dla sprawności w populacjach świata rzeczywistego. Koewolucja spowodowana interakcjami między genami może dostarczyć wyjaśnień ewolucyjnych zalet i wad. Koewolucja może pomóc zrozumieć, w jaki sposób interakcje żywiciel-patogen przystosowują się do środowisk naturalnych, dlaczego mają korzyści/koszty związane z przystosowaniem oraz wpływ na rolnictwo.

Taksonomia rdzy

Grzyby rdzy należą do typu Basidiomycota . Rdze są zazwyczaj bezwzględnymi patogenami roślin , które zmieniają morfologię rośliny. Jednak według Littlefielda nie wszystkie rdze są bezwzględnymi patogenami, ponieważ niektóre zostały wyhodowane bez żywego żywiciela. Zarodniki stworzone przez grzyba rdzy umożliwiają rozprzestrzenianie się na inne rośliny. Grzyby rdzy mają do pięciu różnych stadiów zarodników. Stadia zarodników pozwalają rdzy zainfekować jeden lub więcej różnych gatunków roślin. Wszystkie pięć stadiów zarodników nie jest częścią cyklu życiowego każdego grzyba rdzy. Ogólnie rzecz biorąc, rdza jest problemem dla rolnictwa ze względu na jej negatywny wpływ na plony i przetrwanie.

Historia

Teoria gen za gen została wysunięta przez patologa roślin, Harolda Henry'ego Flora . Flor wyjaśniła, w jaki sposób geny patogenne i geny odporności współpracują ze sobą, kontrolując rozwój chorób u roślin. W szczególności pracował z grzybem rdzy, Melampsora lini i żywicielem lnu, Linum usitatissimum . Korzystając z genetyki mendlowskiej , Flor zbadała interakcje między rdzą a lnem . Jego odkrycia dostarczyły wglądu w zjadliwość/brak zjadliwości patogenów oraz odporność/podatność roślin. Teoria Flor zapewnia genetyczne spojrzenie na interakcje roślina-patogen. Jego praca była często cytowana przez innych patologów.

Komponenty genetyczne

Genetyka gen za gen

Teoria gen za gen obejmuje dwa typy genów. Jeden pochodzi od gospodarza, a drugi od patogenu. Geny odporności (R) znajdują się w roślinie żywicielskiej i są przenoszone pionowo. Geny awirulencji (Avr) są genami patogenów. Flor zaobserwowała, że ​​zarówno podatność/odporność, jak i zjadliwość/zjadliwość zależą od pojedynczego genu.

Geny niezjadliwe to skład genetyczny, który określa zdolność rdzy do infekowania żywiciela. Flor odkrył, które allele genów braku zjadliwości pozwalają na infekcję. Genotypy Avr są albo dominujące (AVR), albo recesywne (avr). Z drugiej strony geny odporności określają zdolność rośliny do odparcia patogenu. Genotypy R są dominujące (RR) lub recesywne (rr).

Patogen z homozygotycznym lub heterozygotycznym dominującym genotypem (AVR) nie zainfekuje gospodarza, jeśli gospodarz jest homozygotyczny lub heterozygotyczny dominujący (RR). Jednak dominujący genotyp patogenu zakaża gospodarza, jeśli wykazuje on ekspresję homozygotycznego genotypu recesywnego (rr). Homozygotyczny recesywny (avr) genotyp patogenu zakaża gospodarza zarówno pod względem dominującego, jak i recesywnego genotypu R.

Rasy rdzy lnianej

Rasy fizjologiczne to liczne szczepy grzybów rdzy, które różnią się zachowaniem. Flor wyszczególniła genetykę, która determinuje rasę grzybów rdzy. Rasy rdzy są określane przez różne allele w loci braku zjadliwości.

Badania pokazują, że patogeniczność rdzy lnianej i odporność lnu są w relacji gen-gen. Flor sklasyfikowała rasy na podstawie badań terenowych, w których przyjrzała się 18 liniom rdzy lnianej. Każda linia lnu zawierała pojedynczy gen kondycjonujący rdzę. Pojedynczy gen kondycjonujący rdzę jest częściej preferowanym genem w danym środowisku. Flor zróżnicował rasy, porównując linie rdzy lnianej ze znanymi rasami z Ameryki Północnej, a konkretnie z ich odpornością. Pozwoliło to na identyfikację ras rdzy lnianej na podstawie określonych odporności diagnostycznych lub podatności. Flor wierzyła, że ​​ta nowa metoda identyfikacji ras będzie promować odporność na rdzę i pomoże zrozumieć rolę hybrydyzacji i mutacji w miarę pojawiania się nowych ras rdzy.

Indukowanie mutacji

Stwierdzono, że pojedyncze geny warunkują patogeniczność, co ujawniły mutacje. Flor użyła promieniowania ultrafioletowego jako czynnika mutagennego. Mutacja allelu braku zjadliwości umożliwia grzybowi zainfekowanie gospodarza. Z powodu mutacji gospodarz nie jest już w stanie wykryć grzyba. Eksperyment wykazał, że mutacje są w stanie uczynić patogen zjadliwym w lnie. Jak wierzyła Flor, eksperyment ten sugerował, że mutacje w przyrodzie umożliwiają rozwój nowych ras rdzy. Ogólnie rzecz biorąc, Flor wykazał, w jaki sposób pojedyncze geny kondycjonujące rdzę są w stanie określić patogeniczność i jak łatwo można nimi manipulować.

Wpływ ewolucyjny

Dynamika ewolucyjna

Odporność żywiciela i geny chorobotwórcze dają wgląd w to, jak patogen przeważa i jak rozprzestrzeniają się choroby. Thrall i in. wyjaśnić, w jaki sposób modele gen za gen wskazują, że rozprzestrzenianie się interakcji patogen-gospodarz odbywa się poza laboratorium, szczególnie w metapopulacjach . Metapopulacja to „populacja populacji”, w której ten sam gatunek jest rozmieszczony przestrzennie w płatach siedlisk. Każdy płat niezależnie określa swoją dynamikę gatunkową. Kolejne badanie przeprowadzone przez Pecankę i in. wykorzystali model dwóch symulacji składający się z pięciu genów oporności i pięciu genów wirulencji. Były rozmieszczone w populacjach z przepływem genów, migracją, mutacjami i koewolucją . Badanie wykazało, że gen za genem wpływa na koszt przystosowania zarówno patogenu, jak i żywiciela oraz wpływa na historię ich życia.

Koewolucja to proces wzajemnych zmian genetycznych, które rozwijają się w czasie zarówno w rdzach, jak i ich żywicielach. Koewolucja umożliwiła nowe spojrzenie na genetykę i molekularne aspekty interakcji między patogenami a ich żywicielami. Woolhouse'a i in. zasugerowali, że dalsze badania nad dokładnymi genami zaangażowanymi we wzajemny polimorfizm należy zbadać na poziomie komórkowym. Obejmuje to typy nukleotydów zaangażowanych w sekwencje DNA i mutacje. Wskazuje to, że genotypy patogenów i genotypy żywicieli powinny być porównywane obok siebie.

Koewolucja obejmująca interakcje między genami jest ważna do zrozumienia z powodów ewolucyjnych. Koewolucja może mieć znaczenie biomedyczne, jeśli chodzi o nowe sposoby walki z chorobami. Dlatego Woolhouse et al. podkreślić, że interakcje patogen-żywiciel powinny być badane bardziej rygorystycznie.

Inne badania dostarczają przykładów tego, jak badanie koewolucji na poziomie populacji jest ewolucyjnie ważne. Thompson i Burdon opisują, w jaki sposób koewolucja odgrywa rolę zarówno w rolnictwie, jak iw populacjach naturalnych. Interakcje gen-gen dziedziczą inaczej w populacjach naturalnych niż w rolnictwie. Rolnictwo jest kontrolowane przez ludzi w celu zmiany genetyki nasion, a zatem działa inaczej niż krycie i dobór naturalny w populacjach naturalnych. Odkryli, że koewolucja gen za gen odgrywa rolę w lokalnym rolnictwie. Wynika to z konieczności utrzymywania przez rośliny uprawne pewnego stopnia odporności na patogeny. Thompson i Burdon opisują, w jaki sposób rolnictwo wyklucza ewolucyjny wyścig zbrojeń.

Implikacje ekologiczne i ekonomiczne

Wpływ zmian klimatu

Zhan i in. przeprowadzili badanie, aby zrozumieć, w jaki sposób zmiany klimatyczne wpływają na grzyba rdzy, Tripragmium ulmariae i jego gospodarza, Filipendula ulmaria . Wykorzystali metapopulacje na 70 wyspach, aby przyjrzeć się rozpowszechnieniu, ciężkości i częstości występowania patogenu podczas zmian czasowych. Znaleźli dowody na wzrost wymierania T. ulmariae w związku ze zmianami klimatycznymi w postaci wzrostu temperatury. Niższa częstość występowania patogenu występowała u F. ulmaria. Tak więc T. ulmariae i F. ulmaria dają przykład, jak ocieplenie klimatu wpływa na epidemiologię patogenów.

Badanie to utrzymuje, że patogeny są korzystne, gdy nie mają bardzo wysokiej częstości występowania, która charakteryzuje epidemię. Zhan i in. stwierdzili, że łagodne temperatury zimowe wykazały znaczny wzrost występowania patogenów, co prowadzi do epidemii. Wysokie temperatury powodują szybsze wymieranie patogenów rdzy. Te patogeny umożliwiają roślinom żywicielskim genetyczną różnorodność pod względem odporności na patogeny. W ten sposób patogeny zapewniają roślinom możliwość dywersyfikacji ich genów odporności w celu przezwyciężenia skojarzeń patogenów. Zhan i in. sugeruje, że należy przeprowadzić dalsze badania nad tym, w jaki sposób brak patogenów może zakłócić naturalne ekosystemy, prowadząc do zmiany struktury społeczności i interakcji.

Wpływ na rolnictwo

Zrozumienie interakcji żywiciel-patogen na podstawie teorii gen za gen daje wgląd w to, jak ta interakcja działa w rolnictwie. Geny odporności każdego dnia odgrywają ważną rolę w rolnictwie. Ta interakcja jest dużą częścią koewolucji żywiciela i patogenu, więc zrozumienie genu za gen jest ważne dla ogólnego zrozumienia koewolucji. Według Doddsa i Rathjena koewolucja poprzez interakcje między genami wzmacnia układ odpornościowy roślin. Sugerują, że znajomość genetyki tych koewolucji/interakcji między genami może pomóc w stworzeniu technologii zmieniających systemy odpornościowe upraw. W szczególności wprowadzenie PAMP dla niektórych patogenów poprzez zastosowanie białek efektorowych w układzie odpornościowym ETI .

Streszczenie

Interakcje gen-gen w grzybach rdzy odkrywają komponenty genetyczne grzybów i ich żywicieli. W szczególności Flor rozróżniła różne allele w genach odporności i braku zjadliwości. Te geny określają, w jaki sposób grzyby rdzy pozwalają na infekcję gospodarza i jak gospodarz może oprzeć się infekcji. Ponadto Flor opracowała tabelę rozróżniania ras rdzy lnianej. Flor uważa, że ​​identyfikacja ras rdzy lnianej może sprzyjać chorobotwórczości grzybów rdzy, , które przetestował za pomocą promieniowania ultrafioletowego.

Interakcje między genami pomagają określić ewolucyjną dynamikę grzybów rdzy. Pecanka odkrył, że gen za genem wpływa na koszt przystosowania patogenu i żywiciela, co wpływa na ich historię życia. Dalsze badania pokazują, że genotypy żywiciela i patogenu powinny być porównywane obok siebie, aby zrozumieć filogenezę . Jak twierdzi Woolhouse, lepsze zrozumienie koewolucji obejmującej interakcje między genami może mieć znaczenie biomedyczne, co może prowadzić do nowych sposobów walki z chorobami. Ponadto Thompson i Burdon dokonują przeglądu nienaturalnej ewolucji w rolnictwie, w której ludzie manipulują ewolucyjnym wyścigiem zbrojeń.

Następnie interakcje gen-gen w grzybach rdzy mają implikacje ekologiczne i ekonomiczne. Zhan i in. eksperymentowali z Tripragmium ulmariae i Filipendula ulmaria , aby zbadać, jak wzrost temperatury wpływa na interakcje patogen-gospodarz. Badanie wykazało, że grzyb rdzy wykazywał wysoki poziom wyginięcia w cieplejszym klimacie. Wynik ten może pomóc zrozumieć, w jaki sposób brak patogenów może zakłócić naturalne ekosystemy i różnorodność genów odporności u roślin. Na koniec Dodds i Rathjen wyjaśniają, w jaki sposób interakcje między genami u grzybów rdzy mają konsekwencje ekonomiczne. Sugerują, że znajomość genetyki i współewolucji interakcji między genami może pomóc wzmocnić układ odpornościowy roślin, co zapewni wydajniejszy wzrost upraw.

Dalsza lektura

1.     Liu, Zhaohui; Zurn, Jason D.; Kariyawasam, Gayan; Faris, Justin D.; Shi, Gongjun; Hansen, Jana; Rasmussen, Jack B.; Acevedo, Maricelis (2017-03-14). „Odwrotne interakcje między genami przyczyniają się dodatkowo do podatności na opaleniznę u pszenicy”. Genetyka teoretyczna i stosowana . Springer Science and Business Media LLC . 130 (6): 1267–1276. doi : 10.1007/s00122-017-2886-4 . ISSN 0040-5752 . PMID 28293708 . S2CID 1867769 .
2. Antonovics, Janis i in. „Częściowy opór w układzie żywiciela-patogenu Linum-Melampsora: czy częściowy opór powoduje, że czerwona królowa działa wolniej?” Ewolucja , tom. 65, nie. 2, 2010, s. 512–522.
3. Ericson, Lars i in. „28-letnia sekwencja czasowa dynamiki epidemii w metapopulacji roślin żywicielskich naturalnej rdzy”. Journal of Ecology , tom. 105, nr. 3, 2017, s. 701–713.
4. Dangl, Jeffery. „Patogeny roślin i zintegrowane reakcje obronne na infekcje”. Natura , tom. 411, 14 czerwca 2001, s. 826–833.
5. Burdona i Thompsona. „Zmienione wzorce oporu w populacji Linum Marginale zaatakowanej przez patogen rdzy Melampsora Lini”. Journal of Ecology, tom. 83, nr. 2, 1995, s. 199-206.

•    Flor, HH (1956). „Komplementarne systemy genowe w lnie i rdzy lnianej”. W Demerec, M. (red.). Postępy w genetyce . Tom. 8. Elsevier . s. 29–54. doi : 10.1016/s0065-2660(08)60498-8 . ISBN 978-0-12-017608-3 . ISSN 0065-2660 . </ref>