Iwan Beritaszwili

Ivane Beritashvili
Ivane Beritashvili jako student Uniwersytetu w Petersburgu (1910)
Urodzić się	( 10.01.1885 ) 10 stycznia 1885 Vejini, gmina Gurjaani , Gruzja
Zmarł	29 grudnia 1974 ( w wieku 89) ( 29.12.1974 ) Tbilisi , Gruzja
Narodowość	gruziński
Alma Mater	Uniwersytet Państwowy w Sankt Petersburgu
Kariera naukowa
Pola	fizjologia

Ivane Beritashvili ( gruziński : ივანე ბერიტაშვილი ; 10 stycznia 1885 - 29 grudnia 1974) był jednym z wielkich gruzińskich fizjologów , jednym z założycieli współczesnej nauki biobehawioralnej . Był założycielem i dyrektorem szkoły fizjologii w Gruzji; akademik Akademii Nauk ZSRR (1939), członek-założyciel Akademii Nauk Medycznych ZSRR (1944) i Akademii Nauk Gruzińskiej SRR (1941). W 1964 Beritaszwili otrzymał tytuł Bohatera Pracy Socjalistycznej nagroda. Przez ponad pół wieku swojej działalności Beritaszwili uchodził za lidera wśród neurofizjologów krajów Europy Środkowej i Wschodniej oraz byłego Związku Radzieckiego. W badaniu wyższych funkcji mózgu próbował wypełnić lukę między fizjologią a psychologią i zrobił wiele, aby zbliżyć je do siebie. W latach 1958-1960 wraz z Herbertem Jasperem i Henri Gastautem był jednym z założycieli Międzynarodowej Organizacji Badań Mózgu (IBRO).

Życie

Britaszwili urodził się w guberni tyfliskiej 19 grudnia 1884 roku w rodzinie gruzińskiego księdza prawosławnego w małej wiosce Vejini w Kachetii, we wschodniej części Gruzji (wówczas część Imperium Rosyjskiego). Idąc śladami ojca, kształcił się do kapłaństwa w seminarium duchownym w Tyflisie ( Tbilisi ). Ponieważ nie podobała mu się perspektywa zostania księdzem, młody Iwan zdał w 1906 r. egzaminy do świadectwa dojrzałości w 2. gimnazjum w Tyflisie. Uniwersytet w Petersburgu i wkrótce przyciągnął uwagę profesorów swoimi umiejętnościami i pracowitością. Beritaszwili rozpoczął badania eksperymentalne wcześnie, już jako student trzeciego roku pod kierunkiem wybitnego rosyjskiego fizjologa prof. Nikołaja E. Wedenskiego (1852–1922). Beritashvili badał problem wzajemnego unerwienia mięśni szkieletowych u żab, wykazując, że miejscowa strychninizacja rogu grzbietowego nie zaburza koordynacji odruchu „wycierania”. Wyniki jego pierwszej pracy zostały opublikowane w 1911 r. W poprzednim roku ukończył studia i został zaproszony przez Wedenskiego na pierwsze 2,5 roku, a następnie na kolejne 2 lata do pracy w Uniwersyteckim Laboratorium Fizjologicznym.

Na polecenie Wedenskiego Beritaszwili wyjechał jesienią 1911 r. do Kazania, aby pracować z prof. AP Samojłowem (1867–1930) nad opanowaniem metody rejestracji prądów elektrycznych w nerwach i mięśniach za pomocą galwanometru strunowego, którego z kolei Samojłow nauczył się od Willem Einthoven (1860–1927) w Leiden w 1904 r. Później, wiosną 1914 r., Ponownie przy wsparciu Wedensky'ego, Beritashvili dołączył do Rudolfa Magnusa (1873–1927) w Utrechcie w celu studiowania technik neurochirurgii ssaków (decebracja, przecinanie korzeni grzbietowych itp.), zasad postawy ciała oraz tonicznej szyi i odruchów labiryntowych u ssaków (później odruchy Magnusa-de Kleijna). Na początku I wojny światowej Beritaszwili musiał przerwać badania i wrócić do Petersburga.

W 1915 roku Beritaszwili musiał opuścić Petersburg i przenieść się do Odessy jako starszy asystent prof. Katedra ta została założona przez Iwana Sieczenowa (1829–1905), który kierował Katedrą przez sześć lat, od 1870 do 1876. Rok później, po mianowaniu Beritaszwilego prywatnym docentem, zaczął prowadzić wykłady w ramach kursu fizjologii układ nerwowo-mięśniowy. W tym okresie badał odruchy obronne u psów metodą Władimira Bechterewa (1857–1927).

Po rewolucji rosyjskiej w 1917 r. Gruzja uzyskała wolność i niepodległość na krótki okres między 1918 a 1921 r. W jej trakcie, w 1918 r., Ivane Javakhishvili założył pierwszy uniwersytet w Tyflisie, a Beritaszwili otrzymał zaproszenie do zorganizowania w nim wydziału fizjologii i kursu instruktażowego z fizjologii. W 1919 roku założył ten Wydział i od tego czasu Beritaszwili sukcesywnie rozwijał intensywne nauczanie i badania fizjologiczne w Gruzji. W latach 1920–1921 opublikował w Tyflisie pierwszy podręcznik fizjologii w języku gruzińskim, w dwóch tomach iz praktycznym przewodnikiem, aw 1922 r. W języku rosyjskim. W tym samym czasie założył laboratorium badań fizjologicznych i rozpoczął intensywną pracę. Beritaszwili zdał sobie w ten sposób sprawę z tego, co dla Iwana R. Tarchniszwilego ( Iwan Tarchanow , Tarchanow) (1846–1908), gruzińsko-rosyjski fizjolog, odkrywca odruchu psychogalwanicznego, był tylko marzeniem — założyć laboratorium w swojej ojczyźnie.

Później, w 1937 roku, Beritaszwili opublikował w Moskwie obszerny podręcznik w języku rosyjskim, zatytułowany Ogólna fizjologia układów nerwowych i mięśniowych . Za tę książkę otrzymał Nagrodę Stalina w 1941 roku. Później poprawiona i rozszerzona – w 1947 i 1959 roku – książka ta kierowała wieloma pokoleniami „sowieckich” fizjologów. Szereg innych podstawowych podręczników, Ogólna fizjologia ośrodkowego układu nerwowego (1948), trzecie poprawione i rozszerzone wydanie z 1966 r. oraz Struktura i funkcja kory mózgowej z 1969 r., Zostało również opublikowanych w Moskwie w języku rosyjskim.

W tym okresie Beritaszwili był jednym z organizatorów i założycieli Gruzińskiej Akademii Nauk . Był początkowo kierownikiem Oddziału Biologicznego Oddziału Kaukaskiego Akademii Nauk ZSRR (1933–1941), a po utworzeniu Gruzińskiej Akademii Nauk był kierownikiem jej Wydziału Nauk Biomedycznych (1941–1974).

W 1938 roku Beritaszwili otrzymał Nagrodę Pawłowa za ważny wkład w badania obwodowego i ośrodkowego układu nerwowego oraz wyższych funkcji mózgu. W 1962 roku otrzymał również Nagrodę Sechenova za książkę Neural Mechanisms of Higher Vertebrate Behaviour , która przy wsparciu H. Jaspera została przetłumaczona z języka rosyjskiego na angielski i opublikowana w Bostonie (1965).

W 1939 r. Beritaszwili założył Gruzińskie Towarzystwo Fizjologii, Biochemii i Farmakologii (od 1957 r. Gruzińskie Towarzystwo Fizjologiczne). W tym samym roku został wybrany akademikiem Akademii Nauk ZSRR, aw 1944 członkiem założycielem i akademikiem Akademii Nauk Medycznych ZSRR.

W ciągu swojego długiego życia Beritaszwili był autorem prawie 400 prac naukowych i przeglądowych, wielu rozdziałów w książkach, kilkunastu monografii oraz obszernego trzytomowego podręcznika i dwutomowego podręcznika, które były wielokrotnie wznawiane. Swoją pierwszą książkę napisał w 1916 roku, w wieku 32 lat, a ostatnią, poprawioną i rozszerzoną, opublikowano w 1974 roku, roku jego śmierci, kiedy miał prawie 90 lat. Ivane Beritashvili zmarł na ostre zapalenie płuc 29 grudnia 1974 roku w Tbilisi, dwa tygodnie przed jego 90-leciem. Został pochowany na placu Tbiliskiego Uniwersytetu Państwowego obok założyciela uniwersytetu Ivane Javakhishvili .

Badania

Neurofizjologia

Na podstawie eksperymentów z lokalną strychninizacją rdzenia kręgowego u żab Beritaszwili ustalił w 1910 r., Że aparat koordynujący odruchy zginające znajduje się w rogu grzbietowym segmentu, do którego weszły włókna czuciowe odpowiedniego pola recepcyjnego. Była to jego pierwsza praca, 40 lat później, z tym samym projektem eksperymentu, ale za pomocą oscyloskopu i rejestracji potencjałów elektrycznych korzeni czuciowych i motorycznych potwierdził słuszność wcześniej sformułowanych zasad. W szczególności wykazał w 1950 r., że nawet zatrucie strychniną, neuronami interkalarnymi lub międzynerwowymi („interneuronami”) jednego segmentu wzbudzonymi przez odpowiednie włókna korzenia grzbietowego aktywowało neurony ruchowe w danym segmencie, ale bez angażowania istniejących interneuronów.

W laboratorium Wedensky'ego, w tym samym czasie co Charles S. Sherrington (1857-1952), Beritashvili używał galwanometru strunowego do badania centralnej koordynacji odruchów rdzeniowych w rejestracji prądów czynnościowych mięśni antagonistycznych. W latach 1913–1914 odkrył rytmiczną naturę wzajemnego hamowania. Dziesięć lat później, w 1924 roku, ED Adrian, JF Fulton i ET Liddell (1924) potwierdzili te ustalenia.

Już w 1912 roku jego przełożony Aleksiej Uchtomski (1875-1942) zaproponował Beritaszwili zbadanie wzajemnego wzbudzania i hamowania u kotów, a dwa lata później wznowili prace nad odruchami tonicznymi i potencjałami elektrycznymi mięśni u kotów pozbawionych mózgów. Po powrocie z pracy z Magnusem Beritaszwili wznowił swoje eksperymenty z odruchami tonicznymi szyjnymi i labiryntowymi z jeszcze większym sukcesem. Wykazał, że podczas obracania szyi wokół ciała, w którym pobudzane są receptory mięśni szyi, oraz podczas zmian pozycji głowy, w których pobudzane są receptory błędnika, jedynym efektem jest wzrost pobudliwości niektórych ośrodków tonicznych. W 1915 roku doszedł do wniosku, że odruch toniczny wydaje się wynikać z pobudzenia tych ośrodków tonicznych w odpowiedzi na dodatkową stymulację obwodową. R. Magnus zawarł te dane w swojej słynnej książce Körperstellung z 1924 r.

Beritashvili był bardzo zainteresowany problemami ogólnego zahamowania. Wraz ze współpracownikami wykazał, że zjawisko to, po raz pierwszy odkryte przez Iwana Sieczenowa w 1863 r., może być wywołane przez stymulację skóry, nerwów czuciowych i autonomicznych, narządów trzewnych i powierzchni mózgu. Beritashvili doszedł do wniosku, że ogólne zahamowanie jest nieodzownym składnikiem odpowiedzi ośrodkowego układu nerwowego (OUN) na jakąkolwiek stymulację, nawet podprogową, która wywołuje reakcję zewnętrzną. Biologiczne znaczenie hamowania ogólnego polega na tym, że: (1) w odpowiedzi na ważne dla życia bodźce pobudzenie ogranicza się do ośrodków nerwowych odpowiedzialnych za odpowiednią reakcję zewnętrzną; (2) przy słabej stymulacji ogólne zahamowanie chroni organizm przed marnotrawstwem energii. W latach 1936-1937 Beritashvili doszedł do bardzo interesującego wniosku, że ogólne hamowanie było funkcją tego, co nazwał „neuropilem” pnia mózgu, który nie tylko wywierał ogólne hamowanie, ale także ogólne pobudzenie OUN. To, co Beritaszwili nazwał neuropil to struktura, która jest obecnie dobrze znana jako formacja siatkowata . Niestety, jego cztery artykuły na ten temat zostały opublikowane tylko w sowieckich czasopismach, a światowa społeczność fizjologiczna nie poświęciła im należytej uwagi. W 1949 roku Horace Winchell Magoun i Giuseppe Moruzzi ponownie odkryli i dokładnie opisali to zjawisko.

Badając pojedyncze odruchowe skurcze mięśni u kotów w 1941 roku, Beritashvili wykazał, niezależnie od B. Renshow, antydromowe działanie hamujące. Ponadto wykazał, że hamowanie antydromowe rozciąga się na kilka segmentów, a nawet na obie strony rdzenia kręgowego. Beritashvili był jednym z pierwszych fizjologów, który w pełni docenił rolę dendrytów iw 1941 roku sformułował pogląd, że dendryty generują lokalne, nieprzewodzące prądy w odpowiedzi na impulsy. Teraz ta zasada jest dobrze udowodniona dla wierzchołkowych dendrytów neuronów piramidalnych.

Przed II wojną światową Beritashvili rozpoczął niezwykłą linię eksperymentów, które w przenośni ostatecznie dostarczyły ramion giganta, na których Roger Wolcott Sperry (1913-1994) stanął, aby odebrać nagrodę Nobla w 1981 roku. W latach 1936-1940, przerwanych przez wojnę i nigdy nie wznowionych, Beritashvili wraz ze swoją asystentką Niną Chichinadze (1896-1972) przeprowadzili serię pomysłowych eksperymentów, sprawdzając zdolność jednej półkuli mózgowej do wyszukiwania wspomnień początkowo zapisanych w drugiej. Chociaż zagadka, jaką stwarzają „dwa mózgi” i ogromny pas łączących je włókien, była rozpoznawana od wieków i chaotycznie badana, prawie nic nie było wiadomo na temat wymiany półkul, jeśli w ogóle. Wykazali, że uczenie gołębia jednym okiem, aby rozróżniał różne kolorowe wzory, nie przynosiło korzyści uczeniu się drugim, niewprawnym okiem. Innymi słowy, w przypadku tych złożonych bodźców wzrokowych to, czego nauczyła się jedna półkula, było niedostępne dla drugiej. Następnie wykazali, że przy tych samych bodźcach i procedurze zamiana oczu na koty lub szczenięta nie zaburzała pamięci rozróżniania; albo dwustronność wejścia optycznego pozwoliła obu półkulom uczyć się jednocześnie, albo jedna półkula miała behawioralnie skuteczny dostęp do wspomnień przechowywanych w drugiej. Wydaje się, że artykuł ten, prawdopodobnie będący konsekwencją późniejszej wojny, często umykał uwadze, mimo że stanowił podstawę szeroko zakrojonych badań międzypółkulowych procesów mnemonicznych w drugiej połowie XX wieku.

Zachowanie

Beritashvili zaczął badać zachowanie zwierząt podczas badania odruchów warunkowych w Tbilisi w latach dwudziestych XX wieku. Wprowadził nowe eksperymentalne podejście umożliwiające swobodny przepływ zwierząt. W przeciwieństwie do Pawłowa zrezygnował ze stanowiska dla psów i obserwował zachowanie zwierząt (królików, kotów, psów, małp) podczas swobodnego poruszania się w przestrzeni eksperymentalnej. Była to dobra i odważna decyzja, która stworzyła bardziej naturalne warunki do badania nabytych odruchów i zachowań. Dzięki tej szczególnej metodzie Beritaszwili wniósł ważny wkład w naukę o zachowaniu zwierząt.

„Wolne zachowanie”

Na początku okresu tbiliskiego (1919-1941) Beritaszwili zaczął odczuwać niezadowolenie z nienaturalnych ograniczeń, jakie procedura warunkowania nakłada na zwierzę, i zaczął rozwijać paradygmat „swobodnego zachowania” w większości swoich późniejszych prac nad ukierunkowaniem na cel. zachowanie. Wśród swoich najważniejszych decyzji porzucił paradygmat Pawłowa / Bechterewa na rzecz badania odruchów warunkowych. Był bardzo krytyczny wobec tego podejścia, a także wobec dominującego wówczas w Ameryce Północnej behawioryzmu. Zamiast tego pociągała go powszechna wiedza o zdolności psów do znajdowania pożywienia oraz krótkie eksperymenty Wolfganga Köhlera (1887-1967) testujący tę zdolność zarówno u psów, jak iu szympansów. Jednak niezadowolony z kilku obserwacji Köhlera, a także z wyjaśnienia ich przez Pawłowa jako przykładów odruchów warunkowych, Beritashvili poświęcił się testowaniu zachowania swobodnie poruszających się zwierząt - metoda, która była z natury naturalna i wszechstronna. Prototypowym przykładem takiego uczenia się jest przypadek głodnego psa, wprowadzonego po raz pierwszy do konkretnego pokoju i tam nakarmionego w określonym miejscu. Po takiej jednorazowej ekspozycji zwierzę pobiegłoby bezpośrednio do tego miejsca pożywienia natychmiast po wejściu do tego samego pomieszczenia, nawet jeśli miało to miejsce kilka miesięcy później.

Zachowanie oparte na obrazie

Badając odruchy warunkowe metodą swobodnych ruchów, Beritaszwili zetknął się z działaniami, których nie można było wytłumaczyć ani opisać jako odruchów warunkowych. Na przykład, jeśli zwierzę tylko raz znalazło pożywienie w danym miejscu, w tym i kolejnych dniach pobiegło w to samo miejsce. Beritashvili doszedł do wniosku, że u wyższych kręgowców obraz pokarmu i jego umiejscowienia powstały podczas postrzegania pokarmu przez zwierzę. Ten obraz został odtworzony, gdy zwierzę znajdowało się w tej samej sytuacji; ponadto zwierzę zachowywało się później w ten sam sposób, węsząc itp., jeśli wracało do miejsca, w którym po raz pierwszy znalazło pożywienie. To orientacyjne lub badawcze zachowanie kierowane obrazem zakładało projekcję obrazu przedmiotu rozpoznanego przez zwierzę na środowisko zewnętrzne, w którym po raz pierwszy dostrzegło pożywienie. Takie zachowanie regulowane obrazem zostało nazwane przez Beritaszwilego psychoneuralnym lub później zachowaniem sterowanym obrazem R. Przyjął, że to zachowanie jest zespołem dobrowolnych ruchów charakterystycznych dla wyższych kręgowców i ssaków, a także dla małych dzieci. Przypuszczał, że za każdym razem, gdy wyuczone zostanie zachowanie żywieniowe skierowane w stronę określonego pudełka z żywnością, pierwotnie odpowiada ono reprodukowanemu obrazowi żywności. Obraz lokalizacji pudełka z żywnością jest również odtwarzany i może pełnić rolę pomocniczą. Tak więc Beritashvili wprost nazwał całkowite zachowanie żywieniowe zwierzęcia „kierowanym obrazem”, na wypadek gdyby jego ruchy podczas zadania były nieskrępowane. Podczas gdy taka opisowa terminologia niesie ze sobą pewne uprzedzenia z czasów behawioryzmu jako beznadziejnie antropomorficzne, zaprzeczanie ważności tego terminu jest równie podejrzane. Biorąc pod uwagę wielorakie podobieństwa nie tylko w anatomii, ale także w psychofizyce wielu niższych naczelnych i człowieka, dziwne jest zaprzeczanie, że równoważna anatomia i fizjologia generują podobne spostrzeżenia. Ludzkie zachowanie „kierowane obrazami” jest samo w sobie doświadczeniem na tyle ogólnym, że jego zredukowana forma wydaje się być klarowna w opisywaniu równoważnego zjawiska wśród ssaków.

Beritaszwili - „antypawłowowski”

W 1947 roku Beritashvili po raz pierwszy podsumował swoją teorię w książce Basic Forms of Neural and Psychoneural Activity , a następnie rozszerzył ją w swojej kolejnej monografii Neural Mechanisms of Higher Vertebrate Behavior (1961, przetłumaczone na język angielski w 1965). W międzyczasie zajmował się problematyką orientacji przestrzennej u ssaków w specjalnej książce wydanej w 1959 roku. Jednak na tle trudnej sytuacji politycznej kraju otwierające się w tych pracach nowe kierunki badań spotkały się z negatywną reakcją ze strony szkoły pawłowskiej – zwłaszcza po opublikowaniu jego książki z 1947 r. Konkluzja Beritaszwilego, że aktywność psychoneuralna zasadniczo różni się od odruchów warunkowych, wywołała spór wśród rosyjskich fizjologów i dała podstawę do zaliczenia Beritaszwilego do „antypawłowowców”. Przed śmiercią Stalina i następującym po niej osłabnięciem terroru Beritaszwili i wielu jego czołowych fizjologów — Leon Orbeli , Piotr Anokhin , AD Speransky, Lina Stern , NA Rożański i inni zostali wezwani przed wspólną sesją naukową w 1950 roku (Akademii Nauk ZSRR i Akademii Nauk Medycznych ZSRR) do przyznania się do bycia „wrogami doktryny Pawłowa”. Ta atmosfera terroru i represji utrzymywała Beritaszwilego i większość sowieckich naukowców w całkowitej izolacji, a w bardzo wielu przypadkach (np. łysenkoizm , „kult” Pawłowa), skrępowany polityczną powściągliwością. Beritashvili odważnie podążał własną drogą i po okresie odosobnienia w latach 1950-1955 trzymał się kursu wysoce oryginalnych eksperymentów. Musiał jednak zachować rozsądną ostrożność w kontaktach z Zachodem, będąc szczególnie wrażliwym z powodu swoich wcześniejszych „zagranicznych” publikacji.

Orientacja przestrzenna

W latach 1955-1959, po rehabilitacji, Beritashvili skoncentrował swoje badania na problemach orientacji przestrzennej u wyższych kręgowców, niemowląt i człowieka. Orientacja przestrzenna w otoczeniu przejawia się w zdolności do rzutowania lub lokalizowania pozycji postrzeganego obiektu w środowisku zewnętrznym w stosunku do siebie i innych obiektów zewnętrznych. Beritashvili ustalił, że w wytwarzaniu obrazu orientacji przestrzennej zaangażowane są różne receptory czuciowe, ale tylko stymulacja receptorów wzrokowych, słuchowych i labiryntowych może wywołać obrazy przestrzennego rozmieszczenia obiektów zewnętrznych w środowisku i ich relacji przestrzennych z położeniem zwierzęcia. Za pomocą subtelnych eksperymentów wykazał, że stymulacja receptorów labiryntowych podczas poruszania się zwierząt jest bardzo ważna dla orientacji przestrzennej w środowisku, a pobudzenie proprioceptywne nie jest zaangażowane w wytwarzanie obrazu trasy przebytej przez zwierzę. Jednak przy wielokrotnym przemierzaniu trasy stymulacja proprioreceptorów zamienia się w sygnały warunkowe dla ruchów, które następnie przebiegają automatycznie, jak odruchy warunkowane łańcuchem. Eksperymenty mające na celu wytępienie różnych obszarów korowych u psów i kotów wykazały, że przednia połowa szczelina nadstawkowa odpowiada za orientację przestrzenną pod wpływem stymulacji labiryntowej i słuchowej.

Beritashvili doszedł do wniosku, że orientacja przestrzenna wyższych kręgowców odzwierciedla się w ich zdolności do rzutowania obiektu w przestrzeń i lokalizowania jego położenia względem siebie lub innych obiektów, i to po jednorazowym dostrzeżeniu odpowiedniego obiektu przez zwierzę. Również orientacja przestrzenna jest wymagana, aby zbliżyć się do obiektu lub przejść z jednego obiektu do drugiego, gdy zwierzę ich nie widzi ani nie postrzega obiektów żadnymi innymi zmysłami. Ponadto wszystkie informacje sensoryczne z receptorów mogą odgrywać ważną rolę w orientacji przestrzennej. Jednak receptory wzrokowe i przedsionkowe kanały półkoliste , łagiewka i saccule odgrywają najważniejszą rolę, ponieważ ich wykluczenie uniemożliwia normalną orientację w przestrzeni.

W ontogenezie niemowlęcia obrazy przestrzenne powstają najpierw na drodze percepcji wzrokowej, następnie przedsionkowej, a na koniec słuchowej. Specjalne badania orientacji przestrzennej osób niewidomych wykazały, że osoby niewidome oceniają przeszkody w oddali na podstawie odczuć w okolicy twarzy, opartych na stymulacji receptorów skórnych, wynikającej z warunkowego odruchowego skurczu mięśni twarzy. Wszystkie te badania zostały zawarte w książce Beritashvili Nervous Mechanisms of Spatial Orientation in Mammals , opublikowanej w języku rosyjskim (1959).

Naszym zdaniem Beritashvili, jako pierwszy badający nawigację przestrzenną u kręgowców wyższych, równolegle z Edwardem C. Tolmanem (1886-1959), zasługuje na wzmiankę w dokumencie źródłowym Nobla za rok 2014 Nagroda Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny dla Johna O' Keefe oraz Edvard I. Moser i May-Britt Moser . Jego wkład zasługuje na ponowną ocenę, podobnie jak wielu innych naukowców, którzy pracowali w byłym Związku Radzieckim i krajach Europy Środkowej i Wschodniej, a którzy często byli oczerniani i izolowani od międzynarodowej społeczności naukowej.

System przedsionkowy

Beritashvili doskonale zdawał sobie sprawę, że zachowanie oparte na obrazach odnosi się nie tylko do obiektu lub wydarzenia, ale także do miejsca. Powracając więc do swoich wczesnych eksperymentów z Rudolfem Magnusem w przededniu I wojny światowej przeprowadził w Utrechcie obszerną analizę roli układu przedsionkowego, w przeciwieństwie do propriocepcji mięśniowej, w kierowaniu orientacją w przestrzeni. Wyniki były jednoznaczne, zarówno u kotów i psów, jak iu dzieci. W przypadku braku wzroku system labiryntowy, a nie propriocepcja mięśniowa, dostarcza informacji niezbędnych do orientacji i rejestracji ścieżki. Zwierzęta po labiryntektomii, nawet po kilkumiesięcznej rekonwalescencji i specjalistycznym treningu, nie były w stanie podążać nowo wytyczoną ścieżką, gdy nie widziały (z powodu zawiązanych oczu). Przy wystarczającej liczbie powtórzeń można je było wyszkolić, aby podążały określoną ścieżką w niezmiennej kolejności. Innymi słowy, mogły nauczyć się sekwencji skrętów, ale pozbawione wzroku i układu przedsionkowego były całkowicie zdezorientowane. Zostało to teraz w pełni potwierdzone na szczurach. Niedawna praca z ludźmi biernie przemieszczającymi się w przestrzeni sugeruje, że wskazówki inne niż te dostarczane przez otolity są ważne dla postrzegania cech ruchu bocznego. Jednak obserwacje Beritashvili na głuchoniemych dzieciach ostatecznie pokazują, że w przypadku braku wzroku labirynty są niezbędne do orientacji, a następnie do podążania ścieżką, po której te dzieci były prowadzone, a nawet biernie transportowane. Głuchoniemi bez funkcji błędnika byli w tej sytuacji całkowicie zdezorientowani, podczas gdy dzieci niewidome radziły sobie istotnie lepiej niż dzieci normalne z zasłoniętymi oczami.

Pamięć sterowana obrazem

Praca Beritaszwilego w ostatniej dekadzie jego życia była poświęcona badaniom nad pamięcią. Korzystając z wielu odmian tego badania, Beritashvili badał zdolności mnemoniczne różnych kręgowców, od ryb po dzieci z mikrocefalią i normalne dzieci, wpływ ograniczonego wejścia sensorycznego i usuwanie różnych części OUN u zwierząt. Wyróżnił trzy rodzaje pamięci kręgowców: pamięć obrazową, pamięć emocjonalną i pamięć odruchową warunkową. W swoich eksperymentach pamięć sterowana obrazami była badana metodą opóźnionych reakcji podczas swobodnego ruchu. Wraz ze współpracownikami Beritashvili przeprowadził podstawowe badania nad filogenezą pamięci sterowanej obrazami i odkrył, że szczególnie u ryb, płazów i gadów powstają tylko obrazy pamięci krótkotrwałej, natomiast u ptaków (kury, gołębie) istnieją również obrazy pamięci. W rozwoju filogenetycznym od ryby do małpy pamięć krótkotrwała rozciąga się od kilku sekund u ryb do kilkudziesięciu minut u wyższych kręgowców. Pamięć długotrwała rozciąga się od kilku minut u ptaków do kilku miesięcy u psów i małp. Według Beritaszwilego pamięć oparta na obrazach u wszystkich kręgowców jest wynikiem aktywności przodomózgowia; wraz z rozwojem kory pamięć sterowana obrazami staje się jej najważniejszą funkcją. Na przykład obszary asocjacyjne szczeliny przedrealnej i płata skroniowego odgrywają kluczową rolę w zapamiętywaniu obrazów rozpoznawanych obiektów. Beritashvili uważał, że podłoże pamięci sterowanej obrazami znajduje się w obwodach nerwowych między szczeliną przedrealną, korą wzrokową, dolną korą skroniową i hipokampem.

Książka Beritaszwilego o pamięci, Pamięć kręgowców, jej charakterystyka i pochodzenie , została po raz pierwszy opublikowana w języku rosyjskim w Tbilisi (1968), a wkrótce została przetłumaczona na język angielski (1971). Drugie, poprawione i rozszerzone wydanie ukazało się w Moskwie (1974) na krótko przed jego śmiercią.

Wybrane publikacje

• Beritov, IS (1916) Uchenie ob osnovnykh elementakh tsentral'noi koordinatsii skeletnoi muskulaturi [Teoria podstawowych elementów centralnej koordynacji mięśni szkieletowych]. Piotrogród, drukarnia Stasiulewicza.
• Beritoff, JS (1924). „O podstawowych procesach nerwowych w korze półkul mózgowych. I. Główne etapy rozwoju odruchu indywidualnego: jego uogólnienie i zróżnicowanie”. Mózg . 47 (2): 109–148. doi : 10.1093/mózg/47.2.109 .
• Beritoff, JS (1924). „O podstawowych procesach nerwowych w korze półkul mózgowych. II. O głównych elementach korowych w łukach poszczególnych odruchów”. Mózg . 47 (3): 358–376. doi : 10.1093/mózg/47.3.358 .
• Beritoff, JS (1927). „Über die individuell-erworbene Tätigkeit des Zentralnervensystems”. J. Psychol. Neurol . 33 : 113–335.
• Beritov, IS (1932) Individual'no-priobretennaia deiatel'nost' tsentral'noi nervnoi sistemy [Indywidualnie nabyta aktywność ośrodkowego układu nerwowego]. Tiflis, Państwowa Drukarnia Gruzji.
• Beritov, IS (1947) Ob osnovnykh formakh nervnoi i psikhonervnoi deiatel'nosti [O podstawowych formach aktywności nerwowej i psychoneuralnej]. Moskwa i Leningrad, Akademia Nauk ZSRR Press.
• Beritashvili, IS (Beritov) (1959) O nervnykh mechanizmakh prostranstvennoi orientatsii vysshikh pozvonochnykh zhivotnykh . [Mechanizmy nerwowe orientacji przestrzennej ssaków]. Tbilisi, Gruzińska Akademia Nauk Press.
• Beritaszwili, IS (1963). „Les Mécanismes nerwowych de l'orientacja przestrzenna chez l'homme”. Neuropsychologia . 1 (3): 233–249. doi : 10.1016/0028-3932(63)90018-6 .
• Beritashvili, IS (Beritoff) (1965) Neuronowe mechanizmy zachowań wyższych kręgowców . (Tłum. i Ed. Liberson, WT) Little Brown & Co, Boston. (Oryginał rosyjski, Tbilisi, 1961).
•   Beritaszwili, IS (1966). „Rozdział przygotowawczy: od rdzeniowej koordynacji ruchów do psychoneuralnej integracji zachowania”. rok ksiądz fizjol . 28 : 1–16. doi : 10.1146/annurev.ph.28.030166.000245 . PMID 5322976 .
• Beritashvili, IS (Beritoff) (1969) Dotyczące psychoneuralnej aktywności zwierząt. W: Cole M, Maltzman I, red., Podręcznik współczesnej psychologii radzieckiej . Nowy Jork i Londyn, Basic Books, rozdział 22, s. 627–670.
• Beritashvili, IS (1971) Pamięć kręgowców. Charakterystyka i pochodzenie [Pamiat' pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdeni] (Tłum. JS Barlow, Ed. WT Liberson). Nowy Jork, Plenum Press. (Oryginał rosyjski, Tbilisi, 1968).
• Beritashvili, IS (Beritoff) (1972) Filogeneza rozwoju pamięci u kręgowców. W: Karczmar AG, Eccles JC, red., Mózg i zachowanie . Nowy Jork, Springer-Verlag, s. 341–351.
• Beritashvili, IS (1974) Pamiat' pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdenie . [Pamięć kręgowców. Charakterystyka i pochodzenie], wydanie drugie poprawione i rozszerzone. Moskwa, Nauka.
• Beritashvili, IS (1975) Izbrannye Trudy: Neirofiziologiia i neiropsikhologiia [Wybrane prace: neurofizjologia i neuropsychologia]. Moskwa, Nauka.
• Beritashvili, IS (1984) Trudy: Voprosy Fiziologii Myshts, Neirofiziologii, Neiropsikhologii” [Prace: Problemy fizjologii mięśni, neurofizjologii i neuropsychologii]. Tbilisi, Metsniereba.

Dalsza lektura

•    Doty, RW (1975). „Nekrolog: Ivane Beritashvili, 1885-1974” . Badania mózgu . 93 (3): 375–384. doi : 10.1016/0006-8993(75)90177-8 . PMID 1100197 . S2CID 235332202 .
• Tsagareli, M. Ivane Beritashvili: Jego życie i wkład . Tbilisi: Universal, 2010. (w języku gruzińskim i angielskim).
• Ivane S. Beritaszwili