Kalumma benowski
|
Kalumma benowski Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Zamówienie: | łuskonośny |
| Podrząd: | Iguania |
| Rodzina: | Chamaeleonidae |
| Rodzaj: | Calumma |
| Gatunek: |
† C. benowski
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Calumma Benovskyi Čerňanský i in. , 2020
|
|
Calumma benovskyi to wymarły gatunek kameleona z rodzaju Calumma . Podczas gdy gatunki tego rodzaju występują obecnie tylko na Madagaskarze , C. benovskyi została odkryta w mioceńskich osadach Kenii . Wskazuje to, że rodzaj, a nawet kameleony jako całość, nie pochodzi z Madagaskaru, jak to często sądzono wcześniej, ale z Afryki kontynentalnej . Jest to zgodne z kilkoma wcześniejszymi badaniami, które faworyzują afrykańskie pochodzenie grupy, zarówno w oparciu o wyniki filogenetyczne, jak i prądy oceaniczne obecne między Afryką a Madagaskarem przez większą część paleogenu i neogenu . Dodatkowo, ponieważ C. benovskyi jest raczej pochodnym przedstawicielem swojego rodzaju, wymagałoby to znacznie większej, jak dotąd nieznanej różnorodności kameleonów z oligocenu i miocenu Afryki.
Historia i nazewnictwo
Materiał kopalny Calumma benovskyi został odkryty przez Alana Walkera w mioceńskich osadach kenijskiej formacji Hiwegi na wyspie Rusinga . Okaz typu (KNM-RU 18340), kompletna czaszka z przyczepioną żuchwą i pierwszymi trzema kręgami szyjnymi, została następnie wstępnie opisana przez Rieppela, Walkera i Odhiambo na podstawie odlewu i fotografii w 1992 roku. Chociaż już zauważyli podobieństwa do Calummy , naukowcy przypisali materiał do wczesnego gatunku z rodzaju Rhampholeon . Prawie 30 lat później czaszkę poddano rentgenowskiej tomografii mikrokomputerowej w celu ujawnienia ukrytych szczegółów i wirtualnego przygotowania materiału, który wciąż jest wypełniony matrycą. W trakcie tych badań autorzy ponownie ocenili pozycję taksonomiczną materiału, zamiast tego stwierdzili, że jest on umieszczony w Calumnm i ustanowili nowy gatunek.
Gatunek został nazwany na cześć Maurice'a Benyovszky'ego , oficera wojskowego i podróżnika urodzonego w Vrbové na Słowacji . Benyovszky odbył kilka podróży na Madagaskar , co Čerňanský i współpracownicy porównują do faktu, że Calumma reprezentuje rodzaj „urodzony” za granicą, który później udał się na wyspę.
Opis
C. bnovskyi różni się od wszystkich innych gatunków Calumma kształtem kości czołowej , która tworzy dobrze rozwinięte trójkątne wyrostki ku tyłowi tego elementu. Ponadto różni się kombinacją różnych innych szczegółów anatomicznych czaszki, takich jak fakt, że czoło styka się z kością nosową . Obecna jest fenestra przedczołowa, która jest połączona z nozdrzami zewnętrznymi , tworząc pojedynczy otwór czaszki. Przedczołowy czołowym , zapobiegając przyczynianiu się kości czołowej do brzegów oczodołów . Patrząc na czaszkę z góry, przedczoły pochylają się w bok, a kość ciemieniowa ma charakterystyczny kształt klepsydry. Wypukłości zlokalizowane na ciemieniowej układają się we wzór przypominający grecką literę Ψ (psi). Te wypukłości są kontynuowane na czole, gdzie są bardziej równomiernie rozmieszczone. Jaj szyjny jest wyłożony tylko pojedynczą linią wypukłości. Pomiędzy wyrzeźbieniem powierzchni tylna trzecia część ciemieniowa jest dodatkowo w całości przepruta przez szyszynkę . Skierowane do wewnątrz krawędzie oczodołów są raczej wklęsłe niż proste. Tylna część zaoczodołowo-czołowa jest uniesiona ponad oczy, ustawiając okienka nadskroniowe w pozycji poziomej i czyniąc je niewidocznymi w widoku z profilu. Kontynuując w kierunku kości łuskowatej , ten element jest raczej poziomy niż pionowy. Na ogół czaszka osiąga największą szerokość w miejscu styku kości czołowej i ciemieniowej, po czym czaszka ponownie się zwęża, nadając jej owalny kształt. W widoku z profilu czaszka jest mniej więcej trójkątna, ze zwężającym się pyskiem i płaskim hełmem, z których późniejszy ogranicza się do obszaru za dużymi oczodołami.
Niektóre z tych cech różnią się między gatunkami z rodzaju Calumma . Na przykład jugal zarówno Calumma ambreense, jak i kameleona Parsona mają dwa rzędy wypukłości, podczas gdy kameleon krótkorogi dzieli jeden rząd z C. bnovskyi . Związek między fenestra przedczołową a narisem również różni się między gatunkami i rodzajami, występuje u kameleona wielkonosego , zwodniczego kameleona i gigantycznego kameleona jednorożnego , ale nie występuje u kameleona płaskokamiennego , kameleona krótkorogiego i rodzajów Chamaeleo i Furcifer . To samo dotyczy wielu innych cech obserwowanych u Calumma bnovskyi , czyniąc tę specyficzną kombinację diagnostyczną dla gatunku.
Filogeneza
,_Andasibe,_Madagascar_(11552929543).jpg)
_(9657797850).jpg)
Przeprowadzono wiele analiz filogenetycznych z wykorzystaniem danych zebranych z holotypu Calumma bnovskyi , z których wszystkie wykazały, że gatunek ten jest zagnieżdżony głęboko w rodzaju Calumma . Początkowe dwie analizy odzyskały tę samą topologię, umieszczając gatunek mioceński jako takson siostrzany kameleona krótkorogiego i znajdując kameleona wielkonosego jako takson siostrzany Calumma i Bradypodion , prawdopodobnie ze względu na jego mały rozmiar wpływający na morfologię czaszki. W trzeciej analizie wykorzystano wcześniejszą filogenezę molekularną odzyskaną przez Tolleya i in. ograniczyć grupę wewnętrzną, dając nieco inne wyniki. Podczas gdy C. bnovskyi nadal był wyraźnym członkiem Calumma , analiza ta wykazała, że jest to takson siostrzany kameleona długonosego, z kameleonem krótkorogim jako siostrą obu tych gatunków.
|
|
Znaczenie ewolucyjne
Calumma bnoskyi ma szczególne znaczenie dla zrozumienia ewolucji i rozprzestrzeniania się kameleonów, ponieważ jest pierwszym i jedynym znanym przedstawicielem Calummy znalezionym poza Madagaskarem, który oddzielił się od Afryki kontynentalnej we wczesnej kredzie . To sprawia, że Calumma jest jedną z kilku grup zwierząt, które są dziś endemiczne dla wyspy, ale wydaje się, że pochodziły z kontynentu, by później rozproszyć się po Kanale Mozambickim w okresie od oligocenu do miocenu. Inne zwierzęta tego pochodzenia to tenreki i aye-aye , z których oba mają krewnych na kontynencie i przybyły w wyniku pojedynczego rozproszenia.
Kontynentalne pochodzenie Calummy jest zgodne z pracami Tolleya i in. , którzy sugerują, że zamiast pochodzić z Madagaskaru i stamtąd się rozprzestrzenić, kameleony powstały na kontynencie i skolonizowały wyspy Oceanu Indyjskiego na wielu falach. W szczególności w odniesieniu do Madagaskaru Tolley i współpracownicy sugerują, że miały miejsce co najmniej dwa przypadki rozproszenia. Pierwsza, mająca miejsce w paleocenie , wprowadziłaby na wyspę linię Brookesia , podczas gdy późniejsze zdarzenie miało miejsce w oligocenie . Takie rozproszenie byłoby możliwe dzięki wykorzystaniu naturalnych tratw, takich jak drzewa, środka transportu szczególnie korzystnego dla zwierząt nadrzewnych, takich jak kameleony, oraz obecności prądów wschodnich, które transportowałyby takie tratwy z Afryki do wybrzeży Madagaskaru.
Oprócz samej obecności C. bnoskyi , inne czynniki również potwierdzają, że ten rodzaj pochodzi z kontynentu. Na przykład analiza filogenetyczna wykazała, że zarówno Calumma , jak i Furcifer gniazdują w kladzie, który poza tym zawiera rodzaje występujące na kontynencie. Jednak pewne komplikacje wprowadza również obecność Calummy w mioceńskiej Afryce. Tolley i współpracownicy zaproponowali, że Calumma i Furcifer są taksonami siostrzanymi, które oddzieliły się od siebie w eocenie, na długo przed pojawieniem się Calumma bnoskyi . Jeśli siostrzany związek między tymi dwoma rodzajami jest prawdziwy, oznaczałoby to, że oba musiały mieć swoje pochodzenie na kontynencie, zamiast dzielić się i różnicować po ich rozproszeniu na Madagaskarze. Kolejny problem polega na dokładnym rozmieszczeniu filogenetycznym gatunku. C. bnoskyi jest najstarszym przedstawicielem rodzaju Calumma , wydaje się, że był pochodnym przedstawicielem rodzaju, a nie częścią linii przodków. Wskazuje to, że istnieje duża luka w wiedzy na temat różnorodności kameleonów w Afryce od oligocenu do miocenu.
Niezależnie od dokładnych szczegółów rozprzestrzeniania się, Čerňanský i współpracownicy zgadzają się z Tolleyem co do popierania kontynentalnego pochodzenia kameleonów. Uważają starszą hipotezę „poza Madagaskarem” za mało prawdopodobną, biorąc pod uwagę wczesne oddzielenie dwóch mas lądowych, brak dowodów na istnienie znaczącego pomostu lądowego oraz fakt, że prądy w czasie rozproszenia były niekorzystne dla jakiegokolwiek zwierzęcia, które mogło podróżować na stały ląd , zmieniając kierunek tylko w środkowym miocenie.