Klasyfikacja nerwów obwodowych
Klasyfikacja nerwów obwodowych w obwodowym układzie nerwowym (PNS) dzieli nerwy na dwie główne grupy, somatyczny i autonomiczny układ nerwowy . Razem te dwa systemy dostarczają informacji dotyczących lokalizacji i stanu kończyn, narządów i reszty ciała do ośrodkowego układu nerwowego (OUN) poprzez nerwy i zwoje obecne poza rdzeniem kręgowym i mózgiem. Somatyczny układ nerwowy kieruje wszystkimi dobrowolnymi ruchami mięśni szkieletowych i można go podzielić na aferentny i eferentny przepływ neuronów. Autonomiczny układ nerwowy dzieli się głównie na współczulny i przywspółczulny układ nerwowy, a trzeci układ, jelitowy układ nerwowy, jest mniej rozpoznawalny.
Autonomiczny układ nerwowy
Historia
W 1898 roku brytyjski naukowiec John Newport Langley po raz pierwszy ukuł termin „autonomiczny” w klasyfikacji połączeń włókien nerwowych z komórkami nerwów obwodowych. Poprzedni badacze używali różnych terminów, takich jak „nerwy współczulne” [Winslow et al.], aby opisać sposób, w jaki neurony w jednej części ciała wywołują reakcje współczulne w innej części ciała, a także „nerwy zwojowe” i zwojowy układ nerwowy” [Livingstone i wsp.] dla zwojowej konwersji ruchów dobrowolnych na mimowolne (co rzekomo uczyniło te nerwy obwodowe „nerwami zwojowymi”), wśród innych klasyfikacji. Langley stwierdził, że jego wybór autonomicznego nie miał na celu sugerowania specjalnego stopnia niezależności danych komórek, ale raczej wytyczenie wyraźnego odejścia od poprzedniej nomenklatury, ponieważ jego hipoteza, choć obejmowała wiele wcześniejszych badań, była w dużej mierze odmienna od jego poprzedników.
Langley odrzucił twierdzenie, że nerwy współczulne mają szczególny związek z „sympatiami” i trafnie wskazał, że obecność nerwów zwojowych zarówno w rdzeniu kręgowym, jak i czaszce sprawia, że „zwojowe” połączenia nerwów obwodowych są bezcelowe, jeśli nie mylące. termin. Zamiast tego zauważył, że neurony współczulne, które unerwiają całe ciało, mają tendencję do pełnienia funkcji przeciwnych do innych neuronów autonomicznych w obszarach tektalnych i opuszkowo-krzyżowych. Te dwa ostatnie, tektalny i opuszkowo-krzyżowy, zostały zgrupowane razem, tworząc układ przywspółczulny, ponieważ miały tendencję do reagowania w podobny sposób na różne leki. Langley wspomina również w swoim piśmie o jelitowym układzie nerwowym, ale ta trzecia grupa w dużej mierze wypadła z dyskusji we współczesnej praktyce.
.png)
Techniki klasyfikacji
Tradycyjne techniki
Wiele z pierwotnej klasyfikacji nerwów dokonanej przez Langleya, a co za tym idzie Gaskella, opierało się na reakcjach farmakologicznych nerwów w całym ciele, jak również na dużych anatomicznych podobieństwach nerwów. Na przykład wykazano, że adrenalina wywołuje te same efekty cielesne, co bezpośrednia elektryczna stymulacja neuronów współczulnych, a inne klasy leków podobnie wywoływały reakcje, które były zawarte w neuronach przywspółczulnych. W szczególności reakcja współczulnego układu nerwowego na adrenalinę prowadzi do powiązania tego układu z reakcją „walki lub ucieczki” u ludzi, chociaż jest to nadmierne uproszczenie ról odgrywanych przez SNS. Te dwie odrębne klasyfikacje zostały dodatkowo poparte różnicami w lokalizacji synaps zwojowych. Od czasu ujednoliconej propozycji Langleya w latach dwudziestych XX wieku podziały te pozostają względnie stałe; wiadomo, że przywspółczulny układ nerwowy reguluje nieświadome czynności organizmu i utrzymuje homeostazę, współczulny układ nerwowy kontroluje reakcje na bodźce zewnętrzne, ale obie są funkcjami mimowolnymi. Langley opisał również jelitowy układ nerwowy, chociaż poświęcono mu minimalną uwagę, a większość współczesnych podręczników zwykle wspomina tylko o szlakach współczulnych i przywspółczulnych w kontekście autonomicznego układu nerwowego.
Nowoczesne techniki
Klasyfikacja nerwów autonomicznego układu nerwowego stworzona przez tradycyjne metodologie pozostała w większości niezmieniona w ciągu ostatnich 100 lat. Jednak współczesne perspektywy położyły większy nacisk na mechanizmy rozwojowe i molekularne tych systemów. W związku z tym więcej uwagi poświęcono takim elementom, jak ekspresja genów, cechy rozwojowe i ogólne funkcje tych neuronów. W szczególności klasyfikacja odpływu sakralnego jako przywspółczulnego została poddana pewnej analizie od 2016 r.
Isabel Espinosa-Medina, pracująca w laboratorium francuskiego naukowca Jeana-François Bruneta w IBENS, zidentyfikowała kilka czynników transkrypcyjnych w neuronach przedzwojowych w dolnym odcinku lędźwiowym i krzyżowym, które są niezbędne do neurogenezy . Te czynniki transkrypcyjne zostały zidentyfikowane tylko w innych częściach rdzenia kręgowego, ale nie były koeksprymowane w rozwijającej się czaszce. To podobieństwo genomowe regionu lędźwiowo-krzyżowego do reszty rdzenia kręgowego prowadzi do wniosku, że obszar krzyżowy rdzenia kręgowego może w rzeczywistości być częścią współczulnego układu nerwowego. Efektem tej rewizji jest proste przepołowienie autonomicznego układu nerwowego, w którym czaszka jest wyłącznie przywspółczulna, a rdzeń kręgowy jest wyłącznie współczulny.
Inni badacze w tej dziedzinie zakwestionowali to twierdzenie. Publikacja z laboratorium niemieckiego badacza Wilfrida Jäniga twierdzi, że ta reklasyfikacja byłaby „błędem”. Wśród argumentów przedstawionych przez Jäniga i in. jest niezgodą z rozwojowym podejściem badawczym przyjętym przez Espinosa-Medina. Janig i in. argumentują, że wiele mierzonych markerów genów z Espinosa-Medina ulega ekspresji tylko przejściowo w regionie lędźwiowo-krzyżowym, aby pomóc w migracji i różnicowaniu tych komórek. W związku z tym nerwy te z konieczności mają podobieństwa w ekspresji z sąsiednimi współczulnymi nerwami rdzeniowymi, ale samo to nie czyni nerwów czymś więcej niż rdzeniem. Ponadto Jänig i in. stwierdzają, że ta reklasyfikacja byłaby sprzeczna z informacjami o przeciwstawnych działaniach szlaków przywspółczulnych i współczulnych zwojów miednicy.
Podział współczulny i przywspółczulny
Pomijając obecną debatę na temat zmiany odpływu sakralnego z przywspółczulnego na współczulny, podziały na te dwa systemy są dość proste; układ współczulny obejmuje te nerwy obwodowe, które tworzą synapsy wzdłuż piersiowo-lędźwiowego kręgosłupa (z grubsza kręgi T1-L3), podczas gdy układ przywspółczulny obejmuje synapsy nerwów obwodowych w obszarach kręgów T12-S4 oprócz pewnej liczby nerwów czaszkowych. Jak widać z tego opisu, podziały te w najniżej położonym odcinku kręgosłupa piersiowego oraz w całym odcinku lędźwiowym nieznacznie się pokrywają . To nakładanie się jest wynikiem niektórych bezpośrednio przeciwstawnych funkcji układu współczulnego i przywspółczulnego w regulacji obszaru żołądka. Zależność jest dokładniej opisana na poniższych diagramach.
- Autonomiczne podziały rdzenia kręgowego
Innowacje współczulnego układu nerwowego
Unerwienie przywspółczulnego układu nerwowego
Implikacje klasyfikacji
Podział autonomicznego układu nerwowego na szlak współczulny i przywspółczulny jest szczególnie przydatny z punktu widzenia leczenia [źródło]. Janig i in. ostrzegają, że zmiana klasyfikacji systemów może spowodować zamieszanie co do sposobu leczenia niektórych chorób, szczególnie tych dotyczących jelit i żołądka.