Korzeń boczny

Korzeń boczny wyłaniający się z pericyklu (niebieski) w przekroju poprzecznym korzenia Iris germanico

Korzenie boczne , wyłaniające się z pericyklu (tkanka merystematyczna), rozciągają się poziomo od korzenia pierwotnego (korzeni) iz czasem tworzą kultowy wzór rozgałęzień systemów korzeniowych. Przyczyniają się do bezpiecznego zakotwiczenia rośliny w glebie, zwiększenia pobierania wody i ułatwienia pobierania składników odżywczych niezbędnych do wzrostu i rozwoju rośliny. Korzenie boczne zwiększają powierzchnię systemu korzeniowego rośliny i można je znaleźć w dużej ilości u kilku gatunków roślin. W niektórych przypadkach stwierdzono, że korzenie boczne tworzą symbiotyczne związki z ryzobiami (bakterie) i mikoryzy (grzyby) znajdujące się w glebie, aby jeszcze bardziej zwiększyć powierzchnię i zwiększyć wchłanianie składników odżywczych.

W powstawanie i rozwój korzeni bocznych zaangażowanych jest kilka czynników. Regulacja formowania się korzeni jest ściśle kontrolowana przez hormony roślinne , takie jak auksyna , oraz przez precyzyjną kontrolę aspektów cyklu komórkowego . Taka kontrola może być szczególnie przydatna, ponieważ zwiększone poziomy auksyny pomagają promować rozwój korzeni bocznych w zawiązkach młodych liści . Pozwala to na koordynację rozwoju korzeni z rozwojem liści, zapewniając równowagę między metabolizmem węgla i azotu do ustalenia.

Morfologia i rozwój

Ogólne strefy głównego korzenia ( korzeń palowy ), który daje początek ewentualnym korzeniom bocznym, przedstawiono poniżej od góry do dołu. Najbardziej dojrzała i rozwinięta tkanka znajduje się blisko góry, podczas gdy nowo dzielące się komórki znajdują się blisko dołu.

Strefa dojrzewania : Komórki na tym etapie rozwinęły zróżnicowane cechy i zakończyły dojrzewanie i wydłużanie. System ksylemu rozwija się w tej strefie wraz z rozwojem korzeni bocznych.

Strefa wydłużenia : Komórki na tym etapie szybko się wydłużają i zaczynają się rozwijać części systemu łyka (rurki sitowe). Gdy zbliżasz się do strefy dojrzewania, podziały i wydłużenie komórek zmniejszają się.

Strefa merystematyczna : tuż nad nasadą korzenia i zawiera „komórki macierzyste” rośliny. W tej strefie komórki dzielą się szybko i występuje niewielkie lub żadne zróżnicowanie.

Czapka korzenia : Ochronna warstwa komórek pokrywająca tkankę merystematyczną. Zaobserwowano, że komórki w tej części korzenia odgrywają kluczową rolę w odpowiedzi grawitropowej i uwalnianiu wydzielin w celu mobilizacji składników odżywczych.

Poniższy opis dotyczy wczesnych zdarzeń w tworzeniu korzeni bocznych organizmu modelowego Arabidopsis thaliana :

Tworzenie korzeni bocznych rozpoczyna się w perycyklu (znajdującym się między endodermą a tkanką naczyniową) systemu korzeniowego i rozpoczyna się procesem określanym jako priming . Na tym etapie masz rytmiczne ataki ekspresji genów i odpowiedzi na auksynę. Jeśli występuje wystarczająca sygnalizacja, w podstawowych częściach tkanki merystematycznej powstają miejsca przed rozgałęzieniami , które są stabilne w obecności środowisk o wysokiej zawartości auksyny. Te miejsca przed rozgałęzieniem tworzą komórki założycielskie pericyklu po tym, jak są stabilne i mają duże nagromadzenie auksyny . W niektórych przypadkach aktywacja biosyntezy auksyny ma miejsce w tych komórkach założycielskich, aby osiągnąć stabilny próg.

  • Etap I : Pierwszym identyfikowalnym morfologicznie etapem jest asymetryczny podział dwóch komórek pericyklu , zwanych komórkami założycielskimi pericyklu, które sąsiadują z biegunami protoksylemu i z których całkowicie wywodzą się korzenie boczne. Komórki te przechodzą następnie dalszy podział, powodując ekspansję promieniową.
  • Etap II : Małe, centralne komórki następnie dzielą się peryklinalnie (równolegle do powierzchni ciała rośliny) w szeregu poprzecznych, asymetrycznych podziałów, tak że młody zawiązek staje się widoczny jako występ składający się z warstwy wewnętrznej i warstwy zewnętrznej.
  • Etapy III i IV : W trzecim etapie zewnętrzna warstwa komórek dzieli się tak, że zawiązek składa się teraz z trzech warstw. Czwarty etap charakteryzuje się następnie tym, że warstwa wewnętrzna przechodzi podobny podział, tak że widoczne są cztery warstwy komórek.
  • Etapy od V do VIII : Ekspansja i dalszy podział tych czterech warstw ostatecznie prowadzi do wyłonienia się młodego korzenia bocznego z tkanki macierzystej (tkanki pokrywającej główny korzeń) w stadium ósmym.

Liczba korzeni bocznych odpowiada liczbie wiązek ksylemu, a dwa korzenie boczne nigdy nie zostaną znalezione bezpośrednio naprzeciw siebie na korzeniu głównym.

Sygnalizacja

Sygnalizacja jest ważna dla ogólnego rozwoju i wzrostu rośliny, w tym produkcji korzeni bocznych. Rośliny używają kilku hormonów do komunikacji, a ta sama cząsteczka może mieć zupełnie różne skutki w różnych częściach rośliny. Auksyna jest tego dobrym przykładem, ponieważ generalnie stymuluje wzrost w górnej części rośliny, gdy występuje w wysokich stężeniach, ale w korzeniach hamuje wydłużanie i wzrost korzeni, gdy występuje w wysokich stężeniach. Wzrost korzeni jest często stymulowany przez inny hormon, zwany etylenem , który nie jest wytwarzany w korzeniach, gdy poziom auksyny jest wysoki. Ponadto stwierdzono, że niski poziom auksyny faktycznie stymuluje wzrost i wydłużanie systemu korzeniowego, nawet bez obecności etylenu. że cytokinina , inny hormon roślinny, odgrywa rolę w utrzymaniu i rozwoju tkanki merystematycznej korzenia i często może mieć antagonistyczny związek z auksyną w rozwoju korzenia.

Sygnalizacja Auksyny

W badaniach nad transportem auksyny u Arabidopsis thaliana stwierdzono, że auksyna jest hormonem roślinnym o krytycznym znaczeniu dla tworzenia korzeni bocznych. Na etapie I wczesnych stadiów morfologicznych podział par komórek założycielskich pericyklu stwierdzono w grupach po osiem lub 10, co sugeruje, że przed tym początkowym etapem morfologicznym najpierw należy przeprowadzić podziały poprzeczne, aby poprzedzić inicjację korzenia bocznego.

Specyficzny inhibitor transportu auksyny, kwas N-1-naftyloftalamowy (NPA), powoduje akumulację kwasu indolooctowego (IAA) w merystemie wierzchołkowym korzenia, jednocześnie zmniejszając IAA w tkance rodnikowej wymaganej do bocznego wzrostu korzenia.

Liczne mutanty związane z auksyną wykazały wpływ na rozwój korzeni bocznych:

  • alf 4, co blokuje inicjację bocznego wschodów korzeni.
  • alf 3, który hamuje rozwój organów roślin krótko po późniejszym wzejściu korzeni.

Wyniki z tych mutantów wskazują, że IAA jest wymagany dla korzeni bocznych na różnych etapach rozwoju.

Naukowcy odkryli również ścisły związek między pozycją pierwszego podziału bocznego formowania korzeni a wierzchołkiem korzenia. Selektywny marker cycB1:1::uidA zastosowano jako reporter dla inicjacji bocznego korzenia i jego wczesnych zdarzeń mitotycznych. Marker ten barwiono histochemicznie na obecność beta-glukuronidazy (GUS) u Arabidopsis thalia siewek, które uwydatniły aktywność w zawiązku korzenia bocznego i strefie przejściowej między hipokotylem a korzeniem. Sadzonki zbierano codziennie przez tydzień i barwiono na aktywność GUS, następnie mierzono długość głównego korzenia, jak również odległość do wierzchołka korzenia, przy czym stosunek tych dwóch liczb był spójny. Z tego badania wyciągnięto następujące wnioski:

  • Istnieje określona odległość od inicjacji zawiązków korzeni bocznych i liści do ich merystemów wierzchołkowych.
  • Tkanki ze strefami bocznej inicjacji korzenia są kolokalizowane z tymi samymi tkankami korzenia, które biorą udział w transporcie auksyny podstawnej.
  • Transport auksyny podstawnej jest niezbędny do zlokalizowania IAA do strefy inicjacji korzenia bocznego.

Białka transportowe PIN

Auksyna odpowiada za generowanie gradientów stężeń umożliwiających prawidłowy rozwój roślin. Od 2020 r. Zidentyfikowano jeden transporter auksyny jako sposób na zalanie hormonu do komórek: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1) / AUX1-LIKEs (LAX). również dwa transportery auksyny, które pozwoliły hormonowi opuścić komórki, PIN-FORMED ( PIN-y ), a także kasety B wiążące ATP (ABCB)/P-glikoproteiny (PGP). Białka PIN kierują auksynę do niezbędnych obszarów w całej roślinie. Białka te obecne w wierzchołkowym merystemie rośliny kierują auksynę w dół przez roślinę, proces niezależny od grawitacji. Gdy znajdą się w pobliżu korzenia, naczyniowe komórki cylindryczne przenoszą auksynę w kierunku środka nasadki korzenia. Komórki korzeni bocznych następnie absorbują fitohormon przez permeazę AUX1. Białka PIN recyrkulują auksynę w górę do pędów roślin, aby uzyskać bezpośredni dostęp do strefy wydłużenia. Po wykorzystaniu tam białka są następnie przenoszone z powrotem do korzeni bocznych i odpowiadających im czapeczek korzeniowych. Cały ten proces jest znany jako model podstawowy.

W Arabidopsis thaliana białka PIN są zlokalizowane w komórkach na podstawie rozmiaru ich pętli, która łączy macierz międzykomórkową z macierzą zewnątrzkomórkową. Krótsze białka PIN (PIN 1-4, 6, 7) znajdują się wewnątrz komórki, jak również najbliżej błony komórkowej, podczas gdy dłuższe białka (PIN 5, 8) znajdują się prawie wyłącznie w błonie komórkowej.

Białko PIN8 znacząco wpływa na rozwój korzeni bocznych rośliny. Kiedy niefunkcjonalny mutant białka, pin 8, został wstawiony do plazmidu , boczne korzenie Arabidopsis thaliana miały zmniejszoną gęstość korzeni. Wykazano, że ten mutant nie miał długotrwałego wpływu na rozwój głównego korzenia. Po dalszych badaniach odkryto, że pin8 był znaczący dopiero wtedy, gdy w roślinie zaczynał pojawiać się boczny korzeń, co sugeruje, że za to działanie odpowiada funkcja białka PIN8.

  • Péret, B., Rybel, BD, Casimiro, I., Benková, E., Swarup, R., Laplaze, L., … Bennett, MJ (2009). Rozwój korzeni bocznych Arabidopsis: nowa historia. Trendy w nauce o roślinach , 14 (7), 399–408. doi: 10.1016/j.tplants.2009.05.002