Maldanidae
|
|
| Maldanidae | |
|---|---|
| Maldane adunca | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Annelida |
| Klad : | Pleistoannelida |
| Podklasa: | siedzący tryb życia |
| Klad : | maldanomorfa |
| Rodzina: |
Maldanidae Malmgren 1867 |
| podrodziny | |
|
|
Maldanidae to rodzina ponad 200 gatunków wieloszczetów morskich powszechnie znanych jako robaki bambusowe lub robaki maldanid . Należą do rzędu Capitellida , w typie Annelida . Są najbliżej spokrewnione z rodziną Arenicolidae i razem tworzą klad Maldanomorpha .
Morfologia
Robaki maldanid mają długi i cylindryczny korpus, który zwykle wygina się na jednym lub obu końcach. Można go podzielić na cztery części: 1) głowę , utworzoną z grzbietowo położonego prostomu , który jest zrośnięty z otrzewną , czasem ze spłaszczoną płytką głowową ; 2) klatka piersiowa , utworzona przez pierwsze cztery chaetigery (tj. segmenty niosące chaetae ), zwykle z mocnymi kolcami; 3) brzuch , z kilkoma dłuższymi chaetigerami, po których często następuje pewna liczba segmentów achaetowych (tj. bez chaetae ); 4) tylny koniec z pygidium zawierającym odbyt . Maldanid pygidium przybiera różnorodne formy, takie jak stożkowate, talerzowe i lejkowate. Czasami można zaobserwować kilka segmentów przedczołowych (tj. przed pigidium ).
Parapodia są na ogół biramiczne, z wydłużonymi środkowymi chaetigerami. Notochaetae pojawiają się jako różne formy naczyń włosowatych, podczas gdy neuroszczeciny pojawiają się jako różne formy uncini (tj. struktury przypominające haczyki), czasami zastępowane iglastymi (tj. podobnymi do igieł) kolcami w niektórych przednich odcinkach .
Ekologia
Siedlisko
Gatunki robaków maldanidów występują we wszystkich morskich regionach Ziemi , od obszarów międzypływowych po wody głębokie. Niektóre gatunki zamieszkują obszary przyujściowe , a niektóre gatunki żyją w kominach hydrotermalnych . Są to bentosowe , które budują rury wykonane z cząstek mineralnych o różnych rozmiarach i teksturach; rurki te są mocowane do kamieni, muszli, ostoi alg, błota lub ławic piaskowych poprzez cienką i przezroczystą matrycę śluzu wytwarzanego po zakończeniu okresu larwalnego . Kilka gatunków buduje tunele pod skałami, tworząc poziome galerie lub pionowe galerie w piasku lub błocie na dnie estuariów .
Odżywianie
Spożywają materiał organiczny, składający się głównie z detrytusu , chociaż w jelitach niektórych gatunków obserwowano okrzemki i pierwotniaki . Większość z nich to podajniki skierowane w dół, które transportują osady w górę spod powierzchni dna oceanu. Jednak zaobserwowano, że niektóre gatunki wciągają materiał powierzchniowy w dół rurki do jamy żerowej. Podczas żerowania robaki wydłużają pokrytą brodawkami kulistą trąbkę poprzez wzrost ciśnienia celomicznego u pierwszych czterech chaetigerów. Wzmocniona bakteria wzrost obserwowany w ścianie rurki jednego gatunku, Maldane sarsi , może również być źródłem pożywienia. Inny gatunek, Praxillura maculata , ma sztywne kolce zbierające cząsteczki, przymocowane do końca rurki, aby zbierać glony i cząsteczki organiczne i przenosić je do jelit.
Reprodukcja
Robaki maldanidów są gonochorystyczne i prezentują różnorodne tryby reprodukcyjne. Niektóre gatunki rozmnażają swoje gamety w wodzie morskiej , gdzie następuje zapłodnienie; inni mogą inkubować jaja w probówce lub bezpośrednio do czasu rozwoju larw.
Są zdolne do regeneracji zarówno przedniej, jak i tylnej po uszkodzeniu z powodu ich kruchego i łatwego do fragmentacji ciała, a co najmniej jeden gatunek rozmnażający się bezpłciowo został opisany.
Rozwój zarodkowy
Podobnie jak inne bezkręgowce z kladu Spiralia , robaki bambusowe przechodzą spiralne cięcie podczas ich wczesnego rozwoju. Larwy mają prototrocha, neurotrocha i telotrocha , co jest powszechne u wielu wieloszczetów . Okres larwalny jest krótki, a rozwój larwalny jest albo lecytotroficzny (tj. z woreczkiem żółtkowym przyczepionym do odżywiania się), albo bezpośredni (tj. musi samodzielnie odżywiać się).
Filogeneza
Maldanidae i Arenicolidae są zjednoczone przez klad Maldanomorpha wewnątrz Capitellida , rzędu wieloszczetów z typu Annelida . Według filogenezy opartej na danych morfologicznych z 2011 roku, kilka podrodzin wewnątrz Maldanidae jest zjednoczonych w klad zwany „Maldanoplaca”. Członkowie tego kladu byliby zjednoczeni przez ewolucję pygidium w płytkę odbytu.
| Maldanidae |
|
||||||||||||||||||||||||
Jednak filogeneza molekularna przeprowadzona w 2018 roku ujawnia, że zarówno Maldanoplaca, jak i podrodzina Euclymeninae są parafiletyczne .
| Maldanidae |
|
„Maldanoplaca” |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klasyfikacja
Pełna klasyfikacja robaków bambusowych obejmuje 6 podrodzin, 38 rodzajów i około 261 gatunków.
- Podrodzina Rhodininae Arwidsson 1906
- Rhodine Malmgren 1865 – 7 gatunków
- Boguea Hartman 1945 – 2 gatunki
- Boguella Hartman & Fauchald 1971 – 1 gatunek
- Podrodzina Lumbriclymeninae Arwidsson 1906
- Lumbriclymene Sars 1872 – 10 gatunków
- Lumbriclymenella Arwidsson 1906 – 2 gatunki
- Clymenopsis Verrill 1900 – 4 gatunki
- Praxillura Verrill 1880 – 6 gatunków
-
Podrodzina Notoproctinae Detinova 1982
- Notoproctus Arwidsson 1906 – 9 gatunków
- Podrodzina Maldaninae Malmgren 1867
- Asychis Kinberg 1867 (= Maldanopsis Verrill 1900 ; Branchioasychis Monro 1939 ) – ok. 5 gatunków
- Batyasychis Detinova 1982 – 1 gatunek
- Chirimia Light 1991 (= Chrysothemis Kinberg 1867 ) – ok. 5 gatunków
- Maldane Grube 1860 (= Heteromaldane Ehlers 1908 ; Sonatsa Chamberlin 1919 ) – 18 gatunków
- Metasychis Light 1991 – 4 gatunki
- Sabaco Kinberg 1867 (= Maldanopsis Verrill 1900 ; = Branchioasychis Monro 1939 ) – 9 gatunków
- Podrodzina Euclymeninae * Arwidsson 1906
- Aclymene Buzhinskaja 1995 – 1 gatunek
- Axiothella Verrill 1900 (= Axiotheia Malmgren 1865 ) – 19 gatunków
- Clymenella Verrill 1873 (= Paraxiothea Webster 1879 ) – 19 gatunków
- Clymenura Verrill 1900 – 9 gatunków
- Euclymene Verrill 1900 (= Arwidssonia McIntosh 1914 ; Caecisirrus Arwidsson 1911 ; Leiocephalus Quatrefages 1885 ) – ok. 30 gatunków
- Euprakillella Hartmann-Schröder & Rosenfeldt 1989 – 1 gatunek
- Gravierella Fauvel 1919 – 1 gatunek
- Heteroclymene Arwidsson 1906 – 2 gatunki
- Isocirrus Arwidsson 1906 – 7 gatunków
- Johnstonia Quatrefages 1866 – ok. 5 gatunków
- Leiochone Grube 1868 – 6 gatunków
- Macroclymene Verrill 1900 – ok. 5 gatunków
- Macroclymenella Augener 1926 – 1 gatunek
- Maldanella McIntosh 1885 (= Abyssoclymene Hartman 1967 ) – 12 gatunków
- Microclymene Arwidsson 1906 – 5 gatunków
- Minusculisquama Pettibone 1983 – 1 gatunek
- Mylitta Kinberg 1866 – 1 gatunek
- Petaloclymene Augener 1918 – 2 gatunki
- Praxilletta Verrill 1881 (= Iphianissa Kinberg 1867 ; Praxilla Malmgren 1865 ) – ok. 15 gatunków
- Pseudoclymene Arwidsson 1906 – 1 gatunek
- Proclymene Arwidsson 1906 – 1 gatunek
- Podrodzina Nicomachinae Arwidsson 1906
- Micromaldane Mesnil 1897 – 7 gatunków
- Nicomache Malmgren 1865 (= Sabella Linnaeus 1767 ; Clymene Savigny 1818 ) – 17 gatunków
- Petalopoctus Quatrefages 1865 – ok. 10 gatunków