Mallomonas

Mallomonas
Mallomonas punctifera
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Chromista
Gromada:	Gyrista
podtyp:	ochrofitina
Klasa:	Chrysophyceae
Zamówienie:	Synurale
Rodzina:	Mallomonadaceae
Rodzaj:	Mallomonas Perty, 1852
Gatunki
Zobacz listę gatunków Mallomonas

Mallomonas to rodzaj obejmujący jednokomórkowe glony eukariotyczne i charakteryzujący się skomplikowanymi powłokami komórkowymi wykonanymi z krzemionkowych łusek i włosia. Grupa została po raz pierwszy nazwana i sklasyfikowana przez dr Maximiliana Perty'ego w 1852 roku. Organizmy te żyją w wodach słodkich i są szeroko rozpowszechnione na całym świecie. Niektóre dobrze znane gatunki to Mallomonas caudata i Mallomonas splendens .

Mallomonas to rodzaj wielu z typu Ochrophyta , który opisuje organizmy jako posiadające heterokontowe wici w jakiejś części ich historii życia. Początkowo rodzina Mallomonadaceae została umieszczona w klasie Chrysophyceae . Jednak po znalezieniu kluczowych różnic biochemicznych i ultrastrukturalnych rodzina została umieszczona w klasie Synurophyceae . W szerszym kontekście zarówno Chrysophyceae, jak i Synurophyceae są określane jako „chryzofity”, co oznacza „złote algi”, ze względu na ich bliskie podobieństwa. Pomimo tego, że są dość podobne, istnieją różne, zauważalne różnice.

Historia wiedzy

Rodzaj Mallomonas został po raz pierwszy nazwany i sklasyfikowany przez dr Maximiliana Perty'ego w 1852 roku. Przypisano mu własny rodzaj, ponieważ Mallomonas składał się z indywidualnie żywych komórek, podczas gdy jego siostrzana grupa Synura składa się z komórek kolonialnych, które są połączone ze sobą łodygami.

Inne wyróżniające cechy odróżniające komórki Mallomonas od komórek Synura to obecność włosia i grzbietów w kształcie litery V na ich łuskach. Kompleksy kołnierza porów na stomatocystach są cechami różnicującymi gatunki.

Siedlisko i ekologia

Mallomonas składa się z organizmów planktonowych, słodkowodnych.

Komórki różnią się wieloma czynnikami ekologicznymi. Wiele gatunków toleruje poziomy pH w zakresie od 4 do 8 i może żyć w lekko kwaśnych wodach. Niektóre gatunki preferują niskie gradienty fosforu. Tolerancja temperatury wynosi od 1,5 do 25,5 °C.

Zgodnie z regułą temperatura-wielkość wraz ze wzrostem temperatury rozmiary protistów maleją. Podobnie jak w przypadku wszystkich synurofitów, nieorganiczne łuski wytwarzane przez organizmy z rodzaju Mallomonas również zmniejszają swój rozmiar w odpowiedzi na wzrost temperatury, w taki sam sposób, w jaki zmniejszają się same komórki. Kształt łusek stał się mniej okrągły, a bardziej wydłużony lub owalny. Ponadto wyższe temperatury negatywnie wpływają na biogenezę łusek, zakłócając procesy komórkowe, które wytwarzają łuski.

Opis organizmu

Charakterystyka ogólna

Organizmy z tego rodzaju mają opływową morfologię w postaci kulistej, owalnej lub eliptycznej i mają szeroki zakres rozmiarów, od najmniejszego o wielkości 10 µm do największego o wielkości 100 µm. Dwie wici wyłaniają się z przedniej wierzchołkowej kieszonki wiciowej; jeden można łatwo zobaczyć w mikroskopie świetlnym, ponieważ jest dłuższy i pokryty włoskami (zwanymi mastigonemami ), podczas gdy drugi jest znacznie krótszy, bez włosów i nie jest tak łatwo widoczny.

Pigmenty takie jak chlorofil c1 i fukoksantyna w chloroplastach powodują, że komórki mają wyraźny, złoty lub żółtobrązowy kolor. Same chloroplasty są dwupłatkowe, ale niektóre komórki mają dwa chloroplasty jednopłatowe. Komórki mają blaszkę obręczy, zgrupowane tylakoidy ułożone w stosy po trzy i dodatkowe błony wokół chloroplastu zwane retikulum endoplazmatycznym chloroplastów (CER).

Duże jądro znajduje się między chloroplastem a kompleksem Golgiego . W pobliżu tylnego końca komórki znajdują się wakuole pełne produktu magazynowania znanego jako chryzolaminaryna .

wici

Wici to struktury oparte na mikrotubulach , które umożliwiają komórkom kontrolowanie ruchu do pewnego stopnia. Korzeń układu mikrotubul, który jest związany z ciałami podstawnymi wici, R1 _, który jest również miejscem mikrotubul cytoszkieletu, jest umiejscowiony wyjątkowo w rodzaju Mallomonas . Zamiast odciągać się od ciał podstawowych , _R1 faktycznie zapętla się wokół nich w sposób zgodny z ruchem wskazówek zegara. Istnieje również drugi korzeń mikrotubul rozciągający się od punktu początkowego w kierunku centrum komórki. Oba ciała podstawowe, z których każdy ma przypisaną jedną z dwóch wici, są zamknięte w grubej, włóknistej torebce.

Morfometria

Waga

Rodzaj Mallomonas opiera się na organizacji łusek, które są płytkami krzemionkowymi, które są misternie zaprojektowane, specyficzne dla gatunku i pokrywają komórkę. Cała struktura składa się z wielu części; składa się z przednich łusek kręgosłupa, tylnych łusek kręgosłupa, łusek ciała i niektórych specjalistycznych łusek. Przykładem specjalistycznej wagi jest taka, która mieści się wokół kieszeni wiciowej. Łuskom towarzyszy włosie, które jest długimi, podłużnymi strukturami, które są schowane pod łuskami za pomocą niewielkiego zagięcia na końcu, zwanego „stopą”.

Wielkość łusek waha się od 1 µm do 10 µm, a pole powierzchni również zmienia się od 1 µm ² do 50 µm ² . Kształty łusek są okrągłe, eliptyczne lub jajowate, na ogół z natury rombowe, ale są szersze niż łuski ich siostrzanego rodzaju Synura . Łuski bez kopuł wykazują obustronną symetrię, z wyjątkiem łusek na kołnierzu, które różnią się całkowicie kształtem. Łuski z kopułami wykazują niewielką asymetrię ze względu na kopułkowaty kształt w stosunku do krawędzi afisza i V-żebra. Zamiast być płaskie, łuski są zakrzywione, dzięki czemu mogą dopasować się do kształtu komórki. Krzywizna wzrasta wraz z rozmiarem i grubością łusek. Więcej informacji o konkretnych wymienionych strukturach znajduje się poniżej.

Każda łuska i włosie są wytwarzane wewnątrzkomórkowo w pęcherzyku znanym jako pęcherzyk osadzania krzemionki (SDV), który jest połączony z retikulum endoplazmatycznym chloroplastów. Ich produkcja jest również związana z aparatem Golgiego, jądrem, chloroplastem i tym, jak kompleks tych organelli jest ułożony w stosunku do SDV w komórce. Tworzenie się łusek i włosia zachodzi wzdłuż zewnętrznej powierzchni chloroplastu z powodu bliskiego umieszczenia SDV w CER. Umieszczenie kierunkowe może być równoległe do długości komórki lub pod kątem od tylnego lub przedniego końca komórki.

Wzory perforacji i szczegółów grzbietów różnią się w zależności od gatunku, ale wszystkie mają ogólny kształt składający się z szerokiego, szorstkiego prostokąta z kopułą i tylną krawędzią. Płyta podstawy jest perforowana z porami, a u niektórych gatunków są one obecne lub ich nie ma. Zwykle są one rozmieszczone równomiernie na płycie podstawowej, ale tylna krawędź, kołnierze i kopuły zwykle nie są perforowane. Odwrócony tylny brzeg pochyla się do przodu i otacza mniej więcej połowę obwodu łuski. Obrzeże może być wąskie lub szerokie, równej długości po obu stronach łuski lub asymetryczne, w zależności od gatunku, ale lokalizacja jest spójna w całym rodzaju i jest znana jako koniec bliższy.

Większość gatunków ma grzbiet w kształcie litery V (żebro w kształcie litery V) umieszczony tuż przed tylną krawędzią łusek. Wykonane również z krzemionki żebro w kształcie litery V rozciąga się dalej w kierunku dystalnego końca i zatrzymuje się blisko kopuły (jeśli występuje) lub na obwodzie łuski. W pobliżu dystalnych końców żebra w kształcie litery V niektóre gatunki mają dwa dodatkowe grzbiety zwane przednimi żebrami podbrzeżnymi, ale są one dość małe i kończą się na dystalnym końcu. Gatunki z żebrami w kształcie litery V mają również dwa przednie żebra podbrzeżne, a połączenie między nimi ma znaczenie taksonomiczne, definiując niektóre z wielu gatunków w tym rodzaju.

Łuski, które mają kopułę, są związane z przyczepieniem włosia. Kopuła to wypukła część płytki podstawy na dystalnym końcu, pod którą schowana jest stopa włosia. Włosie blokuje się pod kopułą i wychodzi przez otwór w kształcie odwróconej litery U, który znajduje się nieco dalej od środka kopuły, co powoduje asymetryczną równowagę między włosiem a łuską. Pozwala to jednak włosiu obracać się wraz z podłużną osią komórki pod szerszym kątem, niż gdyby rozciągało się prosto przez środek kopuły. Warga lub krawędź otworu w kształcie odwróconej litery U może w niektórych przypadkach wystawać do przodu, jednak w większości przypadków jest nieco przesunięta w prawo.

Przednie żebra podbrzeżne i żebro w kształcie litery V dzielą łuskę na obszary, które z kolei są inaczej zdobione dla każdego gatunku. Odcinek płytki podstawy, który znajduje się pomiędzy żebrem podbrzeżnym a żebrem w kształcie litery V, jest określany jako osłona, podczas gdy odcinek, który znajduje się na zewnątrz zarówno żebra w kształcie litery V, jak i przednich żeber podbrzeżnych, jest określany jako kołnierz tylny i kołnierz przedni odpowiednio.

Przednie żebra podbrzeżne, żebro w kształcie litery V i tylna krawędź są uważane za struktury drugorzędne w odniesieniu do perforowanej płytki podstawowej; jednak niektóre gatunki mają również inne struktury drugorzędowe, takie jak dodatkowe żebra lub brodawki. Umieszczenie żeber zależy od rozmieszczenia porów, ponieważ żebra wystają spomiędzy porów. Nieregularne wzory porów prowadzą do nieregularnego ułożenia żeber. Brodawki składają się z małych wypukłości wystających z kopuły, tarczy lub przednich kołnierzy, które są regularnie rozmieszczone, różnią się gęstością i mogą być pełne lub puste.

Szczecina

Włosie składa się z dwóch części, stopy i trzonu. Stopa znajduje się na bliższym końcu względem włosia i jest częścią struktury schowaną pod dalszym końcem łuski, pod kopułą. Stopa jest płaska i zgina się pod kątem od 30° do 90° względem trzonu. Wał może być gładki, zakrzywiony, żebrowany lub ząbkowany, a u niektórych gatunków zamiast być litym prętem, wydaje się zwinięty, tak że szczelina biegnąca wzdłuż wału jest punktem zbieżności, w którym spotykają się obie strony.

Na dystalnej końcówce włosia, która jest wystawiona na działanie środowiska, powstaje wiele odmian. Końcówki mogą być ostre, tępe, rozwidlone, rozwidlone, pseudorozwidlone, spuchnięte, rozszerzone, w kształcie litery C, rozszczepione (tworzą włosie hełmu), haczykowate, złożone (tworząc włosie lancy), spiczaste i ząbkowane - i prawdopodobnie więcej . Nawet w tych odmianach istnieją odmiany, a ta różnorodność daje początek wielu różnym gatunkom w ramach tego rodzaju.

Każdy obszar włosia (niezależnie od tego, czy jest to proksymalny koniec, środek czy dystalny koniec) ma różne stopnie różnic i elastyczności w morfologii. Ta zmienność cech różnicuje gatunki.

Stomatocysta

Etap spoczynku nazywa się stomatocystą i również składa się z krzemionki. Ma średnicę od 4 µm do 30 µm, może mieć kształt kulisty lub owalny i różni się znacznie pod względem struktury i ornamentyki między gatunkami. Ogólna tekstura może się różnić; niektóre cysty są gładkie, inne mają wzory siatkowate, podczas gdy inne mogą mieć kolce, grzbiety lub zagłębienia. Kompleks por-kołnierz, który polega na obecności i kształcie kołnierza krzemionkowego wokół porów (lub wejścia) stomatocysty, ma znaczenie taksonomiczne. Ściana torbieli jest również wytwarzana w pęcherzyku osadzania krzemionki (SDV), gdzie części ściany są wytwarzane wewnątrzkomórkowo, a następnie wydalane do kompleksu zewnątrzkomórkowego, gdzie ściana jest następnie formowana i stabilizowana. Standardowy rozmiar i kształt jest zachowany przez wiele gatunków, ale różnice między gatunkami zdobnictwa mogą wynikać z fizjologicznych wpływów środowiska.

Rozwój odbywa się w dwóch fazach w ramach ciągłego procesu. Pierwsza faza polega na utworzeniu pierwotnej wewnętrznej ściany torbieli przed kołnierzem i powierzchnią, która jest cienka i szybko rozwija się od proksymalnego do dystalnego. Druga faza jest bardziej kontrolowana i przebiega wolniej, podczas gdy ściana jest pogrubiana i wykonywana jest dekoracja kołnierza i powierzchni. Z powodu tego procesu tworzenia stomatocysty cysty można znaleźć na każdym etapie rozwoju. Po zakończeniu rozwoju cysta opada do osadu i pozostaje w fazie spoczynku, dopóki pewne warunki nie spowodują jej kiełkowania. Po wykiełkowaniu, wiciowata komórka wyłania się z torbieli przez kompleks por-kołnierz i wytwarza nowy krzemionkowy pancerz z łusek i włosia. Obecnie nie jest jasne, czy kiełkowanie następuje w słupie wody po redystrybucji, czy też występuje, gdy cysta znajduje się w osadzie.

Podział komórek

Bardzo niewiele wiadomo na temat rozmnażania w Mallomonas. Wiadomo tylko, że dwie komórki wegetatywne łączą się, tworząc zygotę, która następnie ulega otorbieniu i pozostaje w osadzie aż do wykiełkowania. Po wycięciu następuje podział komórek wegetatywnych. W ciągu zaledwie kilku minut zachodzi cytokineza, zaczynając od przedniego końca i przechodząc wzdłuż osi podłużnej komórki. Odnotowuje się również rozmnażanie płciowe w obrębie tego rodzaju, chociaż jest to rzadkie.

Historia skamielin

Mikroskamieniałości Stomatocyst są wykorzystywane w badaniach paleontologii jezior.

Porównując formowanie włosia gatunku Mallomonas muskokana z eoceńskim taksonem kopalnym Mallomonas dispar , stwierdzono, że obserwowany asymetryczny wzór był identyczny z istniejącym gatunkiem. Epoka eocenu jest częścią okresu paleogenu, który miał miejsce około 56 do 33,9 milionów lat temu. Badania tego taksonu kopalnego sugerowałyby, że część jego morfologii została zachowana do chwili obecnej.

Lista gatunków

Główny artykuł: Lista gatunków Mallomonas

Do tej pory rodzaj Mallomonas obejmuje 223 gatunki. Lista dobrze znanych gatunków znajduje się w poniższej tabeli.

• Mallomonas acaroides
• Mallomonas bronchartiana
• Mallomonas caudata
• Mallomonas coronata
• Mallomonas cratis
• Mallomonas directa
• Mallomonas elongata
• Mallomonas favosa
• Mallomonas fenestra
• Mallomonas glabra
• Mallomonas grata
• Mallomonas helvetica
• Mallomonas hexareticulata
• Koreański Mallomonas
• Luka Mallomonas
• Mallomonas lancea
• Mallomonas matvienkoae
• Mallomonas muskokana
• Mallomonas nieringii
• Mallomonas ocalensis
• Mallomonas ouradion
• Mallomonas padulosa
• Mallomonas parisiae
• Mallomonas paxillata
• Mallomonas pleuriforamen
• Mallomonas ploesslii
• Mallomonas pseudomatvienkoae
• Mallomonas radiata
• Mallomonas reginae
• Mallomonas retrorsa
• Mallomonas sorohexareticulata
• Mallomonas splendens
• Mallomonas tonsurata
• Mallomonas wujekii

Linki zewnętrzne

• Baza alg
• Chryzofity