Reguła wielkości temperatury
Reguła temperatury i wielkości określa plastyczną odpowiedź (tj. plastyczność fenotypową ) wielkości ciała organizmu na zmiany temperatury otoczenia. Organizmy wykazujące reakcję plastyczną są w stanie pozwolić, aby ich rozmiar ciała zmieniał się wraz z temperaturą otoczenia. Po raz pierwszy ukuty przez Davida Atkinsona w 1996 roku, jest uważany za wyjątkowy przypadek reguły Bergmanna , którą zaobserwowano u roślin, zwierząt, ptaków i wielu różnych ektoterm . Chociaż istnieją wyjątki od reguły temperatury i wielkości, uznanie tej szeroko rozpowszechnionej „reguły” zgromadziło wysiłki w celu zrozumienia mechanizmów fizjologicznych (poprzez możliwe kompromisy) leżących u podstaw wzrostu i zmian wielkości ciała w różnych temperaturach otoczenia.
Historia
Związek z regułą Bergmanna
W 1847 roku Carl Bergmann opublikował swoje obserwacje, że wielkość ciała endotermicznego (tj. ssaków ) zwiększa się wraz ze wzrostem szerokości geograficznej, co jest powszechnie znane jako reguła Bergmanna . Jego zasada postulowała, że selekcja faworyzowała w obrębie gatunku osobniki o większych rozmiarach ciała w niższych temperaturach, ponieważ całkowita utrata ciepła byłaby zmniejszona dzięki niższym stosunkom powierzchni do objętości. Jednak osobniki ektotermiczne termoregulują i pozwalają na wahania wewnętrznej temperatury ciała wraz z temperaturą otoczenia, podczas gdy endotermy utrzymywać stałą wewnętrzną temperaturę ciała. Tworzy to niedokładny opis obserwowanych zmian wielkości ciała w ektotermach , ponieważ rutynowo umożliwiają one utratę ciepła przez parowanie i nie utrzymują stałych temperatur wewnętrznych. Mimo to w dużej mierze zaobserwowano, że ektotermy nadal wykazują większe rozmiary ciała w chłodniejszych środowiskach.
Formułowanie reguły
Ray (1960) pierwotnie zbadał rozmiary ciała kilku gatunków ektoterm i odkrył, że około 80% z nich wykazywało większe rozmiary ciała w niższych temperaturach. Kilka dekad później Atkinson (1994) przeprowadził podobny przegląd wpływu temperatury na wielkość ciała u ektoterm. Jego badanie, które obejmowało 92 gatunki ektoterm, od zwierząt i roślin po protisty i bakterie, wykazało, że obniżenie temperatury spowodowało wzrost wielkości organizmu w 83,5% przypadków. Odkrycia Atkinsona dostarczyły wsparcia dla opublikowanych prac Raya, że ektotermy mają obserwowalny trend w wielkości ciała, gdy temperatura jest główną zmienną środowiskową. Wyniki jego badań skłoniły go do nazwania wzrostu wielkości ciała ektotermicznego w chłodniejszych środowiskach regułą temperatura-wielkość.
Kompromisy jako możliwe podstawowe mechanizmy
Model historii życia
Modele historii życia podkreślające optymalne wzorce wzrostu sugerują, że jednostki oceniają środowisko pod kątem potencjalnych zasobów i innych bliskich czynników i dojrzewają do wielkości ciała, która zapewnia największy sukces reprodukcyjny lub najwyższy odsetek potomstwa, które przeżyło, aby osiągnąć dojrzałość reprodukcyjną.
Wielkość w terminie zapadalności
Temperatura otoczenia jest jednym z najważniejszych bezpośrednich czynników wpływających na wielkość ciała ektotermy ze względu na ich potrzebę termoregulacji. Osoby, u których zaobserwowano, że przestrzegają zasady temperatury i wielkości, mają wolniejsze tempo wzrostu w chłodniejszych środowiskach, ale wchodzą w okres przedłużonego wzrostu, który daje większe rozmiary ciała dorosłego. Jedno z proponowanych wyjaśnień tego obejmuje kompromis w cechach historii życia. Ektotermy doświadczają dłuższych dziennych i sezonowych czasów aktywności w cieplejszym klimacie w porównaniu z chłodniejszym klimatem, jednak wydłużeniu dziennego czasu aktywności towarzyszy wyższa śmiertelność niemowląt i dorosłych z powodu drapieżnictwa. W tych warunkach środowiskowych niektóre osobniki zamieszkujące te środowiska o cieplejszym klimacie dojrzeją do mniejszych rozmiarów ciała i przejdą zmianę w alokacji energii wszystkich nabytych zasobów energii do reprodukcji. W ten sposób osoby te poświęcają wzrost na rzecz większych rozmiarów ciała dorosłego, aby zapewnić sukces reprodukcyjny, nawet jeśli kompromis skutkuje mniejszym potomstwem, które ma zwiększoną śmiertelność.
Reprodukcja
Zaobserwowano, że ektotermy zamieszkujące chłodniejsze środowiska, takie jak pasma górskie lub inne obszary położone wyżej, inwestują w rozmnażanie przy większych rozmiarach ciała dorosłego ze względu na przedłużony okres wzrostu. Te populacje ektoterm charakteryzują się mniejszymi lęgami większych jaj, co sprzyja większej inwestycji reprodukcyjnej na jajo i zwiększa wskaźniki przeżywalności potomstwa. Osoby zamieszkujące cieplejsze środowiska doświadczają kompromisu między rozmiarem ciała a ogólnym sukcesem reprodukcyjnym, którego nie ma wiele osób zamieszkujących chłodniejsze środowiska, dlatego przedłużanie wzrostu w celu uzyskania większego sukcesu reprodukcyjnego w chłodniejszych środowiskach może potencjalnie być podstawowym mechanizmem powodującym, dlaczego duży odsetek ektoterm wykazują większe rozmiary ciała w chłodniejszych środowiskach. Jednak wystarczające wyjaśnienie tego obserwowalnego wzorca nie zostało jeszcze opracowane.
Dochodzenie
.jpg)
Dowód potwierdzający
- U nicieni glebowych, Caenorhabditis elegans , wielkość ciała dorosłego osobnika hodowanego w temperaturze 10°C była o około 33% większa niż osobników hodowanych w temperaturze 25°C.
- Badanie Ashtona i Feldmana (2003) wykazało, że żółwie morskie przestrzegają zasady temperatura-wielkość z 14 z 15 sp. zmniejszające się wraz ze wzrostem temperatury.
- Zaobserwowano, że rozmiar ciała lwa larwalnego mrówki Myrmeleon immaculatus podążał za klinami wielkości Bergmanna w odpowiedzi na zmiany szerokości geograficznej. Jednak podczas chowu w wysokich i niskich temperaturach wielkość ciała nie uległa zmianie. Dostępność pożywienia była mechanizmem napędowym zarejestrowanych zmian wielkości ciała.
- Pisklęta Lacerta vivipara , obecnie znane jako Zootoca vivipara , pochodzące z populacji położonych na dużych wysokościach, były hodowane na wybiegach na zewnątrz na dużych i niskich wysokościach. Zaobserwowano, że mają szybsze tempo wzrostu i wyższą śmiertelność w zagrodach na małej wysokości. Chociaż nie było wzmianki o wykazywaniu wzorców wielkości ciała zgodnie z zasadą temperatura-wielkość, szybsze tempo wzrostu i wyższa śmiertelność sugerują, że jaszczurki w wybiegach na dużych wysokościach miały wolniejsze tempo wzrostu i niższą śmiertelność podczas lęgów, co jest rutynowym wzorcem wskazującym na gatunki, które dostosować się do możliwego kompromisu między temperaturą a wielkością.
- Wschodnie jaszczurki płotowe , Sceloporus undulatus , wykazują opóźnione dojrzewanie przy większych rozmiarach ciała, trend zgodny z zasadą temperatura-wielkość.
Wyjątki
- Konik polny, Chorthippus brunneus , jest specjalistą od wysokich temperatur (lub stenotherm ), który dojrzewa do większych rozmiarów ciała w wysokich temperaturach, co czyni go wyjątkiem od reguły temperatury i wielkości.
- przeżywalność młodocianych Sceloporus graciosus nie jest wyższa w chłodniejszych środowiskach, co prowadzi do tego, że gatunek wykazuje kliny wielkości ciała niezgodne z regułą wielkości temperatury.
- W tym samym badaniu, w którym Ashton i Feldman dostarczyli dowodów na to, że żółtodzioby wykazują kliny wielkości ciała zgodne z zasadą temperatura-wielkość, dostarczyli również dowodów na to, że łuskonośne ( jaszczurki i węże) mają tendencję do zwiększania rozmiarów ciała w cieplejszych środowiskach (40 z 56 gatunków wielkości wraz z temperaturą). Było to pierwsze badanie, które wykazało dużą grupę ektoterm, które wykazują odwrotność reguły temperatura-wielkość.
Notatki
Dowody potwierdzające i wyjątki od reguły temperatury i wielkości wymienione powyżej to tylko niektóre z potencjalnych dowodów wspierających / przeciwnych dostępnych dla reguły temperatury i wielkości. Każda z nich została dostarczona na poparcie twierdzenia, że wzorce wielkości ciała obserwowane w zmiennych środowiskach nie są w 100% przewidywalne i potrzeba więcej badań, aby zidentyfikować i zrozumieć wszystkie odpowiedzialne za to mechanizmy.