Chorthippus brunneus
|
|
| Chorthippus brunneus | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | prostoskrzydłe |
| Podrząd: | Caelifera |
| Rodzina: | Acrididae |
| Rodzaj: | czorthippus |
| Gatunek: |
C. brunneus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Chorthippus brunneus ( Thunberg , 1815)
|
|
Chorthippus brunneus , znany również jako konik polny , jest gatunkiem konika polnego z podrodziny Gomphocerinae . Po raz pierwszy został opisany przez Thunberga w 1815 roku. Znany jest również jako Gryllus brunneus , chociaż nazwa ta nie została przyjęta przez IUCN . IUCN wymienia C. brunneus jako gatunek najmniejszej troski .
Wygląd
C. brunneus są przeważnie brązowe. Jednak wykazują duże zróżnicowanie kolorów i mogą być również czarne, zielone, fioletowe lub białe. Wzory skrzydeł różnią się u poszczególnych osób i mogą być cętkowane, prążkowane, cętkowane w paski lub gładkie. Zarówno zielone, jak i fioletowe koniki polne mają zwykle proste wzory przednich skrzydeł, podczas gdy czarne koniki polne mają głównie cętkowane wzory przednich skrzydeł. Brązowe koniki polne nie mają konsekwentnie tego samego wzoru przedniego skrzydła, zamiast tego mają zmienne wzory przedniego skrzydła.
Co najmniej dwa loci są odpowiedzialne za kolor przedplecza u C. brunneus . Allele zielone są dominujące w stosunku do wszystkich innych kolorów, podczas gdy allele brązowe są recesywne w stosunku do wszystkich innych kolorów. Wzór skrzydeł jest określony przez inny locus niż kolor. Dominuje zwykły wzór przednich skrzydeł, a prążkowane i cętkowane wzory przednich skrzydeł są współdominujące.
Siedlisko i zasięg
C. brunneus występuje w Europie , północnej Afryce i umiarkowanej Azji . Preferują siedliska suche. Występują w większej liczbie na wrzosowiskowych niż na terenach rolniczych. Można to wytłumaczyć różnicą wysokości runi w obu obszarach. C. brunneus preferuje siedliska z murawą o wysokości od 100 do 200 mm i gatunkami traw drobnolistnych. W rzeczywistości istnieje pozytywna korelacja między C. brunneus a gatunkami Agrostis i Festuca . Gatunki traw drobnolistnych i murawy o większej wysokości występują częściej na wrzosowiskach, gdzie zmiany gruntów dokonywane przez człowieka są mniejsze niż na terenach rolniczych. Wysokość runi również wpływa na obfitość. Większa liczba C. brunneus występuje na wyższych murawach, chociaż niektóre publikacje naukowe sugerują, że C. brunneus rozwija się na nieużytkach. Wypas kręgowców wpływa również C. brunneus poprzez bezpośredni wpływ na wysokość runi. Na obszarach niewypasanych występuje większe zagęszczenie C. brunneus niż na obszarach wypasanych. Uważa się, że wypas kręgowców zmienia hormony roślinne, z których dwa wpływają na płodność , kwas abscysynowy i gibereliny . Dodatkowo wypas powoduje produkcję inhibitorów proteinaz w roślinach i zmianę poziomu azotu. Na obszarach, na których występuje mniej wypasu kręgowców, C. brunneus mają zwiększone tempo rozwoju, większą wagę dorosłych i zwiększoną płodność.
Dieta
C. brunneus są roślinożercami i polifagami . Żywią się głównie trawami.
Reprodukcja
C. brunneus są jednowoltynowe .
Gody
Samce wabią samice śpiewem poprzez stridulację . Zainteresowana samica odpowie śpiewając podobnie brzmiącą piosenkę. Samiec zareaguje na samicę, ponownie śpiewając. Może to trwać do momentu kopulacji lub braku zainteresowania samicy. Chociaż reakcja samicy na śpiew samca nie gwarantuje krycia, zwiększa prawdopodobieństwo kopulacji. Po kontakcie samiec wyda cichą piosenkę i dosiada samicy.
Wydajność reprodukcyjna
Podczas gdy średnia waga samic nie różni się w warunkach populacji o dużym i niskim zagęszczeniu, wydajność reprodukcyjna jest większa w warunkach o niskim zagęszczeniu w porównaniu z warunkami o dużym zagęszczeniu. Kobiety w warunkach dużego zagęszczenia również doświadczają wyższej śmiertelności. W badaniu przeprowadzonym przez Wall i Begona (1987) 10 z 29 samic w warunkach dużego zagęszczenia zmarło, podczas gdy żadna samica nie zmarła w warunkach niskiego zagęszczenia. Istnieje również dodatnia korelacja między liczbą jaj w strąku a długością tylnej kości udowej samicy. Samice w warunkach dużego zagęszczenia wytwarzały tylko połowę jaj produkowanych przez samice w warunkach niskiego zagęszczenia. Większe samice w warunkach dużego zagęszczenia produkują jaja szybciej niż mniejsze samice. Podczas gdy mniejsze samice w grupach o niskim zagęszczeniu produkują jaja szybciej niż większe samice, co skutkuje równą wydajnością reprodukcyjną między małymi i dużymi samicami.
Hybrydyzacja
W północnej Hiszpanii C. brunneus i C. jacobsi tworzą strefę hybrydową . Sugerowano, że te dwa gatunki rozeszły się podczas plejstoceńskiej epoki lodowcowej. Oba mają taką samą liczbę chromosomów (2n = 17) z trzema parami długich chromosomów metacentrycznych , czterema parami średnich akrocentrycznych i jedną parą krótkich chromosomów akrocentrycznych. Stosując hybrydyzację in situ, konsekwentnie znajduje się dodatkową sekwencję rDNA na chromosomie X w C. brunneus , której nie ma w C. jacobsi . Dodatkowy rDNA nie ulega ekspresji ani w C. brunneus , ani w hybrydach posiadających sekwencję rDNA. C. brunneus i C. jacobsi można również rozróżnić na podstawie śpiewu i różnicy w liczbie kołków stridulacyjnych znajdujących się na tylnej kości udowej.
oszacowano, że rozprzestrzenianie się C. brunneus i C. jacobsi w ciągu całego życia jest podobne do innych gatunków koników polnych, które tworzą strefy hybrydowe. C. brunneus i C. jacobsi dominują w różnych miesiącach. C. brunneus dominują w sierpniu, podczas gdy C. jacobsi dominują w czerwcu i lipcu. Ponadto C. brunneus występuje tylko w siedliskach dolin, podczas gdy C. jacobsi występuje zarówno w siedliskach dolinnych, jak i górskich. Sugeruje to zarówno sezonową, jak i czasową izolację między tymi dwoma gatunkami.
C. brunneus , C. jacobsi i hybrydy preferują pieśni samców C. brunneus i C. jacobsi zamiast pieśni samców hybryd. Różnice w cechach pieśni, echemie, sylabie i długości fraz mają niewielki epistatyczny , ale nie można ich w pełni wyjaśnić czynnikami genetycznymi. Stwierdzono niską zmienność genetyczną między trzema cechami śpiewu u C. brunneus i C. jacobsi i nie stwierdzono powiązania płci. Numery kołków w pliku strydulacyjnym, chociaż różnią się między dwoma gatunkami, zaskakująco nie zależą od charakterystyki utworu. Genetyka nie może wyjaśnić różnicy w liczbie kołków. Zamiast tego efekty addytywne wyjaśniają fenotypową zmienność zarówno cech śpiewu, jak i liczby kołków między C. brunneus , C. jacobsi i ich hybrydami.
Rozwój
C. brunneus są hemimetaboliczne . Samice składają jaja w glebie przez okres 10 tygodni. Jaj wylęgają się już w kwietniu. Pisklęta zazwyczaj przechodzą przez cztery stadia nimf, zanim staną się dorosłe. Dorosłe osobniki mogą żyć do późnej jesieni.
Jaja i pisklęta
C. brunneus składa jaja w różnych siedliskach, od kredowych po piaszczyste wzgórza, ale najczęściej składa jaja w piaszczystych, suchych siedliskach. W laboratorium C. brunneus preferuje suche i zwarte podłoża złożone z drobnych cząstek, takich jak piasek. Najwięcej jaj składają w temperaturze 28-35°C. Teoretycznie mniejsze jaja powinny mieć wyższy wskaźnik śmiertelności z powodu zmniejszonych zapasów zawartych w jaju. Naukowcy odkryli jednak, że żywotność jaj jest większa w południowych populacjach, gdzie jaja są mniejsze. Można to wytłumaczyć wyższymi temperaturami zimowania. Wielkość jaja zależy od wielu czynników. Wraz ze wzrostem wieku matki rośnie również rozmiar jaja. Na początku sezonu lęgowego samice składają mniejsze jaja w porównaniu do końca sezonu lęgowego. Jaja składane w ostatniej części sezonu lęgowego są mniejsze ze względu na pogarszający się stan zdrowia matki.
Badania sugerują, że nie ma korelacji między etapem rozwoju a poborem wody. Podczas gdy jaja mogą wytrzymać dużą utratę wody, nie mogą przetrwać całkowitego wyschnięcia . Dlatego nie jest ważne, w którym momencie woda jest wchłaniana, ważne jest tylko, aby woda była wchłaniana w pewnym momencie.
Większy rozmiar jaja generalnie skutkuje większym pisklęciem i dorosłym rozmiarem. Jaja składane przez C. brunneus od końca sierpnia do początku września są najcięższe, wykluwają się najpóźniej i mają cięższe pisklęta. Podczas gdy wcześniejsze pisklęta są początkowo mniejsze, wcześniejsze pisklęta osiągają większy rozmiar ciała niż pisklęta późniejsze. Temperatury maksymalne, a nie minimalne, wpływają na wagę piskląt, chyba że minimalna temperatura przekracza granicę tolerancji. U późniejszych piskląt cieplejsza pogoda i zmniejszona dostępność pożywienia sprzyja szybszemu rozwojowi, co skutkuje mniejszymi rozmiarami ciała w porównaniu z pisklętami wcześniejszymi. Najcięższe pisklęta pochodzą z chłodniejszych siedlisk. Zwiększona gęstość zaludnienia powoduje również zmniejszenie wielkości dorosłych, a także wolniejszy rozwój.
diapauza
C. brunneus zimuje poprzez obowiązkową diapauzę jaj . Badania sugerują, że diapauzę można przerwać niezależnie od etapu rozwoju. Jaja mogą być przechowywane do roku w temperaturze 5 ° C i nadal się wykluwają. W laboratorium diapauzę można przerwać, utrzymując jaja w temperaturze 25 ° C przez dwa tygodnie, a następnie obniżając temperaturę do około 4 ° C na kilka tygodni.
Dodatkowa gwiazda
Dwie populacje C. brunneus mają samice, które mają dodatkowe stadium rozwojowe wstawione między stadium II i III, zwane stadium IIa. Charakterystyka morfologiczna stadium IIa jest mieszanką stadiów II i III. Samice są średniej wielkości i długości między stadiami rozwojowymi II i III. Pąki skrzydeł bardzo przypominają pąki skrzydeł w stadium II, ale mają więcej żyłek niż typowe pąki skrzydeł w stadium II. Rozwój genitaliów jest bliższy rozwojowi stadium III. Dodatkowe stadia rozwojowe znaleziono u innych gryzących , które wykazują dymorfizm płciowy , w którym samice są większe niż samce, takie jak C. parallelus . Samice C. brunneus są średnio 3 do 4 razy większe niż samce. Występowanie dodatkowego stadium rozwojowego najprawdopodobniej odzwierciedla siedlisko, w którym C. brunneus . Stwierdzono, że samice z dodatkowym stadium rozwojowym występują tylko w regionie Wschodniej Anglii w Wielkiej Brytanii . Dłuższe lata we wschodniej Anglii mogą ułatwić wcześniejsze wylęganie się i przyspieszenie tempa wzrostu, co pozwoli na włączenie stadium rozwojowego IIa, co pozwoli samicom osiągnąć większy rozmiar. Zmniejszona dostępność pożywienia może sprzyjać szybkiemu rozwojowi, co również wyjaśnia włączenie dodatkowego stadium rozwojowego.
Wzrost
Szybkość rozwoju nie zależy od wilgotności, ale od źródła ciepła. C. brunneus hodowane z promieniującym źródłem ciepła potrzebują od sześciu do siedmiu tygodni mniej, aby osiągnąć swoje dorosłe stadium rozwojowe niż te, które nie są. Rozwój jest również szybszy u nimf hodowanych w populacjach o niskim zagęszczeniu. Samce i samice ważą tyle samo aż do trzeciego stadium rozwojowego, kiedy to samice przeważają nad samcami. Samice rozwijają się dłużej, ponieważ mają dłuższe stadia rozwojowe niż samce. Jednak samce rozwijają się bardziej równomiernie i żyją dłużej niż samice. W Anglii północne populacje C. brunneus rozwijają się szybciej i mają krótsze okresy wzrostu w porównaniu z populacjami południowymi.
Piosenka
C. brunneus wytwarzają śpiew, przesuwając kołki stridulacyjne na swoich elytrach . Zwykła piosenka wywołująca składa się z 5-12 nut o długości od 0,25 do 0,50 sekundy. Po nutach następuje 3-sekundowy okres odpoczynku. Mężczyźni będą powtarzać piosenkę w odstępach czasu. Samce produkują konkurencyjną piosenkę, gdy wchodzą w kontakt z innymi samcami. C. brunneus wydają dźwięki podczas przerw w śpiewie innych samców. Nuty w piosence rywala są generowane trzy do czterech razy szybciej niż nuty w normalnej piosence. W normalnej piosence nuty są generowane co 1,5–2 sekundy, ale w piosence rywala nuty są produkowane co 0,35–0,57 sekundy. Piosenki zalotne są tworzone po tym, jak samiec wydaje kilka nut ze swojej normalnej piosenki i nie udaje mu się kopulować. Piosenki zalotne w C. brunneus składają się z łagodniejszych nut, podobnych do normalnej pieśni wytwarzanej przy wyższych częstotliwościach. Po wyprodukowaniu piosenki przez pewien czas samiec będzie próbował kopulować z samicą. Jeśli mu się nie powiedzie, wyda kilka krótkich, głośnych dźwięków, zanim ponownie wykona piosenkę zalotną. Otwarta samica zareaguje na śpiew samca, co doprowadzi do zmiany śpiewu między nią a samcem. Nazywa się to piosenką przyciągającą. Samce C. brunneus nie tylko wydają kilka różnych rodzajów odgłosów, ale także wykazują różnice w charakterystyce tej samej piosenki. Selekcja stabilizująca zadziałała na samca C. brunneus song . Samce o pośrednich cechach śpiewu odnoszą największe sukcesy, podczas gdy samce o ekstremalnych cechach są najmniej skuteczne w przyciąganiu partnera. Produkcja piosenek jest wrażliwa na środowisko.
Zanieczyszczenie
C. brunneus są wykorzystywane jako bioindykatory zanieczyszczenia metalami ciężkimi. Często spotyka się je w siedliskach zanieczyszczonych metalami ciężkimi, takich jak Szopienice i Olkusz w Polsce . W niektórych miejscach stężenia metali ciężkich sięgają 124,3±15,9 mg•kg-1. U poszczególnych osób stężenie metali ciężkich może sięgać nawet 21,25 mg·kg-1. Ekspozycja na stężenia metali ciężkich zmienia zdolność katalityczną enzymów. Osoby z silnie zanieczyszczonych miejsc mają zwiększone glutationu i zmniejszoną aktywność S-transferazy glutationowej . W laboratorium osoby narażone na cynk podczas diapauzy mają niższe stężenia glutationu. Ekspozycja na dimetoat wzmacnia efekt ekspozycji na metale ciężkie, zmniejszając stężenie glutationu i zmniejszając aktywność acetylocholinoesterazy o prawie 50%. Ekspozycja na dimetoat zmniejsza również aktywność peroksydazy glutationowej, reduktazy glutationowej i karboksyloesterazy. Ponieważ C. brunneus w niezanieczyszczonych miejscach referencyjnych nie doświadcza takiego samego spadku aktywności enzymów, naukowcy zasugerowali, że zmniejszona aktywność enzymów może przyczynić się do kompromisu związanego z przystosowaniem się do życia w silnie zanieczyszczonych siedliskach. Jednostki są zmuszone przeznaczać więcej energii na neutralizowanie szkodliwego działania metali ciężkich zamiast na wzrost i rozwój.