Modułowość wizualna

W neuronauce poznawczej modułowość wizualna jest koncepcją organizacyjną dotyczącą działania wizji . Sposób, w jaki układ wzrokowy naczelnych , jest obecnie przedmiotem intensywnych badań naukowych. Jedną z dominujących tez jest to, że różne właściwości świata wizualnego ( kolor , ruch , forma itd.) wymagają różnych rozwiązań obliczeniowych, które są realizowane w anatomicznie/funkcjonalnie odrębnych obszarach, które działają niezależnie – to znaczy w sposób modułowy.

Przetwarzanie ruchu

Akinetopsia , termin ukuty przez Semira Zeki, odnosi się do intrygującego stanu spowodowanego uszkodzeniem kory Extrastriate MT+ (znanej również jako obszar V5), który sprawia, że ​​ludzie i małpy nie są w stanie postrzegać ruchu, widząc świat w serii statycznych „ramek” ” zamiast tego i wskazuje, że w mózgu może istnieć „ośrodek ruchu”. Oczywiście takie dane mogą jedynie wskazywać, że obszar ten jest przynajmniej niezbędny do percepcji ruchu, a nie wystarczający; jednak inne dowody wykazały znaczenie tego obszaru dla percepcji ruchu naczelnych. W szczególności fizjologiczne, neuroobrazowe, percepcyjne, elektryczne i na przezczaszkową stymulację magnetyczną (tabela 1) znajdują się w obszarze V5/hMT+. Zbieżne dowody tego typu wspierają moduł do przetwarzania ruchu. Jednak ten pogląd może być niepełny: inne obszary są zaangażowane w percepcję ruchu , w tym V1, V2 i V3a oraz obszary otaczające V5/hMT+ (Tabela 2). Niedawne badanie fMRI wykazało, że liczba obszarów ruchu wynosi dwadzieścia jeden. Jest to oczywiście strumień różnorodnych obszarów anatomicznych. Stopień, w jakim jest to „czyste”, jest kwestionowany: w przypadku Akinetopsii pojawiają się poważne trudności w uzyskaniu struktury z ruchu. Od tego czasu V5/hMT+ jest zaangażowany w tę funkcję, jak również w określanie głębokości. Zatem obecne dowody sugerują, że przetwarzanie ruchu odbywa się w strumieniu modułowym, chociaż odgrywa rolę w postrzeganiu formy i głębi na wyższych poziomach.

Dowody na istnienie „ośrodka ruchu” w mózgu naczelnych
Metodologia Odkrycie Źródło
Fizjologia (rejestracja pojedynczej komórki) Komórki kierunkowe i selektywne pod względem prędkości w MT/V5
Neuroobrazowanie Większa aktywacja informacji o ruchu niż informacji statycznych w V5/MT
Stymulacja elektryczna i percepcyjna Po elektrycznej stymulacji komórek V5/MT decyzje percepcyjne są ukierunkowane na preferowany kierunek stymulowanego neuronu
Stymulacja magnetyczna Percepcja ruchu jest również na krótko upośledzona u ludzi przez silny impuls magnetyczny nad obszarem skóry głowy odpowiadającym hMT+
psychofizyka Percepcyjna asynchronia między ruchem, kolorem i orientacją.
Dowody na istnienie obszaru przetwarzania ruchu otaczającego V5
Metodologia Odkrycie Źródło
Fizjologia (rejestracja pojedynczej komórki) Stwierdzono, że złożony ruch obejmujący skurcz/rozszerzenie i obrót aktywuje neurony w przyśrodkowej górnej części skroniowej (MST)
Neuroobrazowanie Ruch biologiczny aktywował bruzdę skroniową górną
Neuroobrazowanie narzędzia aktywowanego środkowego zakrętu skroniowego i dolnej bruzdy skroniowej
Neuropsychologia Uszkodzenie pola widzenia V5 skutkuje akinetopsją

Przetwarzanie kolorów

Podobne zbieżne dowody sugerują modułowość koloru. Począwszy od stwierdzenia przez Gowersa, że ​​uszkodzenie zakrętu wrzecionowatego/językowego w korze potyliczno-skroniowej koreluje z utratą postrzegania kolorów ( achromatopsja ), pojęcie „centrum koloru” w mózgu naczelnych zyskało coraz większe poparcie. Ponownie, takie dowody kliniczne sugerują jedynie, że ten region ma kluczowe znaczenie dla postrzegania kolorów i nic więcej. Jednak inne dowody, w tym neuroobrazowanie i fizjologia, są zbieżne z V4, jeśli jest to konieczne do postrzegania kolorów. Niedawna metaanaliza wykazało również specyficzną zmianę chorobową wspólną dla achromatów odpowiadających V4. Z zupełnie innej strony stwierdzono, że kiedy synestetycy doświadczają koloru przez bodziec niewizualny, V4 jest aktywne. Na podstawie tych dowodów mogłoby się wydawać, że przetwarzanie kolorów ma charakter modułowy. Jednakże, podobnie jak w przypadku przetwarzania ruchu, wniosek ten jest prawdopodobnie błędny. Inne dowody pokazane w Tabeli 3 wskazują na zaangażowanie różnych obszarów w kolor. Dlatego bardziej pouczające może być rozważenie wieloetapowego strumienia przetwarzania kolorów od siatkówki do obszarów korowych, w tym co najmniej V1 , V2 , V4 , PITd i TEO. Zgodnie z percepcją ruchu wydaje się, że istnieje konstelacja obszarów, na których rysuje się percepcja kolorów . Ponadto V4 może pełnić specjalną, ale nie wyłączną rolę. Na przykład zapis pojedynczej komórki wykazał, że tylko komórki V4 reagują na kolor bodźca, a nie na jego pasmo fal, podczas gdy inne obszary zaangażowane w kolor nie.

Dowody przeciwko „centrum kolorów” w mózgu naczelnych
Inne obszary związane z kolorem/Inne funkcje V4 Źródło
długość fali w przednich częściach V1 i V2
dolnej kory skroniowej
Tylne części górnej bruzdy skroniowej (PITd)
Obszar w lub w pobliżu TEO
Wykrywanie kształtu
Związek między widzeniem , uwagą i poznaniem

Przetwarzanie formularza

Innym przypadkiem klinicznym, który a priori sugerowałby modułowość w przetwarzaniu wzrokowym, jest agnozja wzrokowa . Dobrze przebadana pacjentka DF nie jest w stanie rozpoznawać ani rozróżniać przedmiotów z powodu uszkodzeń w obszarach bocznej kory potylicznej, chociaż widzi sceny bez problemu – widzi dosłownie las, ale nie drzewa. Neuroobrazowanie nienaruszonych osobników ujawnia silną aktywację potyliczno-skroniową podczas prezentacji obiektu i jeszcze większą aktywację rozpoznawania obiektów. Oczywiście taka aktywacja może być spowodowana innymi procesami, takimi jak uwaga wzrokowa. Jednak inne dowody, które wskazują na ścisłe powiązanie percepcyjnych i fizjologicznych , sugerują, że aktywacja w tym obszarze stanowi podstawę rozpoznawania obiektów. W tych regionach są bardziej wyspecjalizowane obszary do analizy twarzy lub drobnoziarnistej, percepcji miejsca i percepcji ludzkiego ciała. Być może jednym z najsilniejszych dowodów na modułowy charakter tych systemów przetwarzania jest podwójna dysocjacja między agnozją obiektową i twarzową (prosop-). Jednak, podobnie jak w przypadku koloru i ruchu, w grę wchodzą również wczesne obszary (patrz obszerny przegląd), co potwierdza ideę wieloetapowego strumienia kończącego się w korze dolnoskroniowej, a nie w izolowanym module.

Funkcjonalna modułowość

Jedno z pierwszych zastosowań terminu „moduł” lub „modułowość” pojawia się w wpływowej książce „ Modularność umysłu ” autorstwa filozofa Jerry'ego Fodora . Szczegółowe zastosowanie tego pomysłu do przypadku widzenia zostało opublikowane przez Pylyshyn (1999), który argumentował, że istnieje znaczna część widzenia, która nie reaguje na przekonania i jest „poznawczo nieprzenikniona”.

Wiele nieporozumień dotyczących modułowości istnieje w neurobiologii, ponieważ istnieją dowody na określone obszary (np. V4 lub V5/hMT+) i towarzyszące im deficyty behawioralne po uszkodzeniu mózgu (w ten sposób traktowane jako dowód na modułowość). Ponadto dowody wskazują, że zaangażowane są inne obszary i że obszary te podporządkowują się przetwarzaniu wielu właściwości (np. V1) (w ten sposób traktowane jako dowód przeciwko modułowości). To, że te strumienie mają tę samą implementację we wczesnych obszarach wizualnych, takich jak V1, nie jest sprzeczne z modułowym punktem widzenia: aby przyjąć analogię kanoniczną w poznaniu, różne oprogramowanie może działać na tym samym sprzęcie. rozważenie psychofizyczne i neuropsychologiczne sugerowałyby to poparcie. Na przykład psychofizyka wykazała, że ​​percepty dla różnych właściwości są realizowane asynchronicznie. Ponadto, chociaż achromaty doświadczają innych defektów poznawczych, nie mają deficytów ruchowych, gdy ich uszkodzenie jest ograniczone do V4 lub całkowitej utraty postrzegania formy. akinetopsją Zihla i współpracowników nie wykazuje deficytu postrzegania kolorów ani obiektów (chociaż wyprowadzenie głębi i struktury z ruchu jest problematyczne, patrz wyżej), a agnostycy obiektów nie mają uszkodzonego ruchu ani postrzegania kolorów, co sprawia, że ​​trzy zaburzenia są potrójnie dysocjacyjny . Zebrane razem dowody sugerują, że chociaż różne właściwości mogą wykorzystywać te same wczesne obszary wizualne, są one funkcjonalnie niezależne. Ponadto, że intensywność subiektywnego doświadczenia percepcyjnego (np. koloru) koreluje z aktywnością w tych określonych obszarach (np. V4), ostatnie dowody na to, że synestetycy wykazują aktywację V4 podczas percepcyjnego doświadczenia koloru, jak również fakt, że uszkodzenie tych obszarów skutkuje współistniejącymi deficytami behawioralnymi (przetwarzanie może zachodzić, ale postrzegający nie mają dostępu do informacji) są dowodami na wizualną modułowość.

Zobacz też