Nawracający rezonans wzgórzowo-korowy
Nawracający rezonans wzgórzowo-korowy jest obserwowanym zjawiskiem oscylacyjnej aktywności nerwowej między wzgórzem a różnymi obszarami korowymi mózgu. Została zaproponowana przez Rodolfo Llinasa i innych jako teoria integracji informacji zmysłowych w całość percepcji w mózgu . Sugeruje się, że oscylacja wzgórzowo-korowa jest mechanizmem synchronizacji między różnymi obszarami korowymi mózgu, procesem znanym jako wiązanie czasowe . Jest to możliwe dzięki istnieniu sieci wzgórzowo-korowych, grup komórek wzgórza i kory, które wykazują właściwości oscylacyjne.
Oscylacje wzgórzowo-korowe obejmują synchroniczne wyzwalanie neuronów wzgórza i kory przy określonych częstotliwościach; w układzie wzgórzowo-korowym dokładne częstotliwości zależą od aktualnego stanu mózgu i aktywności umysłowej. Szybkie częstotliwości w gamma są związane ze świadomym myśleniem i aktywnym poznaniem. Wzgórze w tym systemie działa zarówno jako brama dla wejścia sensorycznego do kory mózgowej, jak i miejsce dla sprzężenia zwrotnego z korowych komórek piramidalnych , co sugeruje rolę przetwarzania w percepcji sensorycznej, oprócz jego funkcji w kierowaniu przepływem informacji. Stan mózgu, czy jest świadomy, w Sen REM lub sen bez szybkich ruchów gałek ocznych zmienia sposób, w jaki informacje sensoryczne są przekazywane przez wzgórze.
Struktura sieci wzgórzowo-korowej
Sieci wzgórzowo-korowe składają się z neuronów zarówno we wzgórzu, jak i korze mózgowej. Neurony wzgórzowe są zazwyczaj jednym z trzech typów: neurony wzgórzowo-korowe, z aksonami rozciągającymi się do kory, neurony siatkowate i interneurony wzgórzowe . Neurony wzgórzowo-korowe (TC) różnią się znacznie pod względem wielkości, co jest skorelowane z głębokością, na jaką wystają do kory. Komórki te mają ograniczone wyjścia i wydają się łączyć tylko z warstwami korowymi i siatkowatymi neuronami wzgórza. Z drugiej strony neurony siatkowate (RE) są silnie ze sobą powiązane i mają swoje własne wewnętrzne właściwości oscylacyjne. Te neurony są zdolne do hamowania aktywności wzgórzowo-korowej poprzez ich bezpośrednie połączenia z TC. Neurony korowo-wzgórzowe to neurony korowe, na których neurony TC synapsują. Komórki te są glutaminergicznymi komórkami pobudzającymi, które wykazują rosnącą aktywność w miarę jak stają się bardziej zdepolaryzowane . Ta aktywność jest opisana jako „pęknięcie”, strzelanie w zakresie gamma z częstotliwością od 20 do 50 Hz.
Oscylacja wzgórza
Pętla wzgórzowo-korowa zaczyna się od oscylacyjnych komórek wzgórza. Komórki te otrzymują zarówno bodźce sensoryczne z ciała, jak i sygnały zwrotne ze ścieżek zwrotnych w mózgu. W pewnym sensie komórki te służą do integracji tych wielu wejść poprzez zmianę ich nieodłącznych właściwości oscylacyjnych w odpowiedzi na depolaryzację przez te wiele różnych wejść. Neurony TC wykazują oscylacje gamma , gdy są zdepolaryzowane do wartości większej niż -45 mV, a częstotliwość oscylacji jest związana ze stopniem depolaryzacji . Ta oscylacja jest spowodowana aktywacją nieszczelnych kanałów wapniowych typu P/Q znajdujących się w dendryty komórek. Ze względu na właściwości nieszczelnego kanału, spontaniczne, nieodłączne oscylacje mogą również wystąpić niezależnie od jakichkolwiek rytmicznych danych wejściowych, chociaż konsekwencje tej zdolności nie są do końca znane i mogą dodawać jedynie szum tła do pętli wzgórzowo-korowej.
Kora dostarcza informacji zwrotnej do wzgórza poprzez połączenia z dendrytami tych komórek wzgórzowo-korowych i służy jako źródło ciągłej oscylacji wzgórza. Zachowanie oscylacyjne zależy od świadomego/nieświadomego stanu mózgu. Podczas aktywnego myślenia elektroencefalografia ujawnia silne oscylacje w zakresie gamma od około 20–50 Hz.
Obwody wzgórzowo-korowe
Komórki wzgórza tworzą synapsy na wierzchołkowych dendrytach komórek piramidalnych w korze mózgowej. Te komórki piramidalne wzajemnie synapsują z powrotem na neuronach wzgórza. Każda pętla jest samowystarczalna i modulowana przez bodźce sensoryczne. Interneurony hamujące zarówno w korze, jak i jądrze siatkowatym wzgórza regulują aktywność obwodu.
Wejścia do układu wzgórzowo-korowego
Wzgórze przekazuje informacje do pętli wzgórzowo-korowych w oparciu o źródło sygnału. Istnieją dwa główne źródła danych wejściowych TC: percepcja zmysłowa i informacje o aktualnym stanie psychicznym. Struktury korowe zdarzeń zewnętrznych lub danych czuciowych są określane jako specyficzne dane wejściowe i wchodzą do wzgórza brzuszno-podstawnego w „specyficznych” jądrach wzgórza . Te neurony wystają do warstwy IV kory mózgowej. Podobnie, niespecyficzne dane wejściowe dostarczają kontekstu ze stanu wewnętrznego mózgu i wchodzą do wewnątrzwarstwowych „nieswoistych” jąder we wzgórzu środkowo-bocznym z aksonami w warstwach I i VI. Oba typy neuronów TC tworzą synapsy na piramidalnych komórkach korowych, o których uważa się, że integrują sygnały. W ten sposób do aktualnego kontekstu poznania wprowadzana jest zewnętrzna informacja sensoryczna.
Kolumny rezonansowe
Badania obejmujące manipulację skrawkami kory wzrokowej wykazały, że rezonans wzgórzowo-korowy ze stymulowanych TC indukuje tworzenie spójnych regionów o podobnej aktywności elektrycznej przez pionowe warstwy kory. Zasadniczo oznacza to, że w wyniku aktywacji tych komórek wzgórza tworzą się grupy aktywowanych komórek korowych. Regiony te są kolumnowe i są fizycznie oddzielone od sąsiednich kolumn rezonansowych przez obszary zahamowanej kory między nimi. Nie wiadomo, jaka jest dokładna funkcja tych kolumn, chociaż ich tworzenie następuje tylko wtedy, gdy korowa istota biała doprowadza aferenty są stymulowane w zakresie częstotliwości gamma, co sugeruje związek z myśleniem skoncentrowanym na zadaniu. Stwierdzono, że regiony nieaktywnej kory, które tworzą się między kolumnami korowymi, są aktywnie hamowane; podawanie GABA A zatrzymuje rozwój kolumny.
Wiązanie czasowe
Uważa się, że rezonans wzgórzowo-korowy jest potencjalnym wyjaśnieniem spójności percepcji w mózgu. Zbieżność czasowa może wystąpić dzięki temu mechanizmowi poprzez integrację zarówno specyficznych, jak i niespecyficznych jąder wzgórza w piramidalnej komórce korowej, ponieważ oba synapsują na jej wierzchołkowych dendrytach. Sprzężenie zwrotne z komórki korowej z powrotem do jąder wzgórza przekazuje następnie zintegrowany sygnał. Ponieważ w korze mózgowej znajdują się liczne pętle wzgórzowo-korowe, proces ten zachodzi jednocześnie w wielu różnych obszarach mózgu podczas świadomej percepcji. To właśnie ta zdolność do wspierania zsynchronizowanych zdarzeń na dużą skalę między odległymi regionami mózgu może zapewnić spójną percepcję. W sumie specyficzne neurony brzuszno-podstawne we wzgórzu służą do wprowadzania bodźców czuciowych do samopodtrzymującej się pętli sprzężenia zwrotnego, która jest podtrzymywana przez niespecyficzne, centralno-boczne TC przekazujące informacje o aktualnym stanie poznawczym mózgu.
Związek z aktywnością mózgu
Uważa się, że oscylacje wzgórzowo-korowe są odpowiedzialne za synchronizację aktywności nerwowej między różnymi obszarami kory mózgowej i są związane z pojawianiem się określonych stanów psychicznych w zależności od zakresu częstotliwości najbardziej widocznej aktywności oscylacyjnej, gamma najbardziej kojarzonej ze świadomą, selektywną koncentracją na zadania, uczenie się ( percepcyjne i asocjacyjne ) oraz pamięć krótkotrwała . Magnetoencefalografia (MEG) został wykorzystany do wykazania, że podczas świadomej percepcji w ludzkim mózgu występuje wyraźnie aktywność elektryczna w paśmie gamma i rezonans wzgórzowo-korowy. Brak tych wzorców pasma gamma koreluje ze stanami nieświadomości i charakteryzuje się zamiast tego obecnością oscylacji o niższej częstotliwości.
Wizja
Jądro kolankowate boczne , znane jako główny ośrodek przekaźnikowy z neuronów czuciowych w oczach do kory wzrokowej, znajduje się we wzgórzu i ma właściwości oscylacyjne wzgórzowo-korowe, tworząc pętlę sprzężenia zwrotnego między wzgórzem a korą wzrokową. Można zauważyć, że dane sensoryczne modulują oscylacyjne wzorce aktywności wzgórzowo-korowej podczas czuwania. W przypadku widzenia można zauważyć, że stymulacja ze źródeł światła powoduje bezpośrednie zmiany w amplitudzie oscylacji wzgórzowo-korowych, mierzonej za pomocą EEG.
Spać
Oscylacje wzgórzowo-korowe fali gamma są widoczne podczas snu REM, podobnie jak w przypadku przebudzonego, aktywnego mózgu. Jednak w przeciwieństwie do stanu świadomości wydaje się, że bodźce czuciowe mogą być blokowane lub blokowane przed zakłócaniem wewnętrznej aktywności mózgu podczas fazy REM. Pomiary masowej sygnalizacji elektrycznej w mózgu za pomocą MEG nie wykazują wpływu bodźców słuchowych na wzorce fal gamma; pomiary na przytomnych osobach wykazują wyraźną modulację spowodowaną bodźcem słuchowym. W ten sposób układ wzgórzowo-korowy blokuje mózg przed bodźcami zewnętrznymi podczas fazy REM.
Sen bez szybkich ruchów gałek ocznych (NREM) różni się od REM tym, że aktywność gamma nie jest już widoczna, ustępując miejsca oscylacjom o niższej częstotliwości. Podczas gdy aktywność elektryczną przy częstotliwościach gamma można czasami wykryć w NREM, jest to rzadkie i pojawia się w seriach. Dokładny cel jego pojawienia się w NREM nie jest zrozumiały. We śnie NREM oscylacyjna aktywność wzgórzowo-korowa jest nadal obecna, ale ogólne częstotliwości mieszczą się w zakresie od wolnych (<1 Hz), do zakresu delta (1–4 Hz) i theta (4–7 Hz). Zsynchronizowaną oscylację theta zaobserwowano dodatkowo w hipokampie podczas NREM.
Oscylacje alfa i uwaga
Oscylacje w zakresie gamma nie są jedynymi rytmami związanymi ze świadomym myśleniem i aktywnością. W korze potylicznej - ciemieniowej człowieka odnotowano oscylacje częstotliwości alfa korowo - wzgórzowej . Ta aktywność może być zapoczątkowana przez neurony piramidalne w warstwie IV. Wykazano, że rytmy alfa wydają się być związane ze skupieniem uwagi: zewnętrzne skupienie się na zadaniach wzrokowych zmniejsza aktywność alfa, podczas gdy skupienie wewnętrzne, jak w zadaniach wymagających dużej pamięci roboczej, wykazuje wzrost wielkości alfa. Jest to sprzeczne z częstotliwościami oscylacyjnymi fal gamma, które pojawiają się w zadaniach z selektywnym skupieniem.
Dysrytmia wzgórzowo-korowa
Dysrytmia korowo-wzgórzowa (TCD) jest proponowanym wyjaśnieniem niektórych zaburzeń poznawczych. Występuje po zakłóceniu normalnej aktywności elektrycznej pasma gamma między korą a neuronami wzgórza podczas przebudzonych, świadomych stanów. Zaburzenie to jest związane z chorobami i stanami, takimi jak ból neuropatyczny , szum w uszach i choroba Parkinsona , i charakteryzuje się obecnością rezonansu o niezwykle niskiej częstotliwości w układzie wzgórzowo-korowym. TCD wiąże się z zaburzeniem wielu funkcji mózgu, w tym funkcji poznawczych , percepcji sensorycznej i kontrola silnika i występuje, gdy neurony wzgórzowo-korowe stają się niewłaściwie hiperpolaryzowane, umożliwiając aktywację kanałów wapniowych typu T i zmianę właściwości oscylacyjnych neuronów wzgórzowo-korowych. Powtarzający się wybuch potencjałów czynnościowych występuje przy niższych częstotliwościach w zakresie 4–10 Hz. Te wybuchy mogą być podtrzymywane przez hamowanie jądra siatkowatego wzgórza i mogą powodować aktywację obszarów korowych, które normalnie są hamowane przez aktywność pasma gamma podczas tworzenia kolumny rezonansowej. Chociaż efekt odchylenia od normalnych wzorców aktywności oscylacyjnej gamma podczas świadomej percepcji nie jest do końca ustalony, proponuje się, aby zjawisko to można było wykorzystać do wyjaśnienia przewlekłego bólu w przypadkach, gdy nie ma specyficznego uszkodzenie nerwów obwodowych .