Nematopsis
| Klasyfikacja naukowa | |
|---|---|
| Nematopsis | |
| Domena: | |
| (nierankingowe): | |
| (nierankingowe): | |
| Gromada: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Rodzaj: |
Nematopsis
|
Nematopsis (Nee-mah-top-cis) to rodzaj gregaryny Apicomplexan z rodziny Porosporidae . Jest wodnym pasożytem skorupiaków z pośrednim żywicielem mięczaków . Nematopsis został odróżniony od podobnego rodzaju Porospora dzięki odpornej i zamkniętej w otoczce oocyście (Leger i Dubosq 1925). Niewiele biologii molekularnej przeprowadzono na członkach Nemaptosis, a gatunki opisano na podstawie żywicieli mięczaków i skorupiaków, a także struktury oocyst. W sumie opisano 38 gatunków, które występują na całym świecie (Stany Zjednoczone, Indie, Brazylia, Hiszpania, Tajlandia i inne regiony przybrzeżne) (Sprague i Orr 1955, Suja i in. 2016, Tuntiwaranuruk i in . 2008, Soto i in . 1996, Brito i in . 2010) .
Etymologia
Nazwa rodzajowa Nematopsis pochodzi od robaka przypominającego sporozoit. Nematopsis: „przypominający nicienie” (Lauckner 1983).
Historia wiedzy
Nematopsis został po raz pierwszy opisany przez A. Schneidera we Francji w 1892 roku (Schneider 1892). Ze względu na jajowate oocysty N. portunidarum (wcześniej znane jako N. schneideri), Schneider początkowo przypisał ten gatunek do Coccidia (Solter et al. 2012). Jednak w 1903 roku Leger znalazł podobne zarodniki w małżach i zaproponował nazwę Nematopsis schneider . Zarodniki te wykiełkowały w robaczkowate sporozoity przypominające małe nicienie, stąd nazwa Nematopsis . W 1911 Leger i Dubosq zaproponowali nową nazwę Porospora portunidarum po tym, jak te same zarodniki wykluły się z kraba Portunus i przekształciły się w gregarynę. Jednak w 1931 Hatt zmienił klasyfikację z powrotem na Nematopsis po zaobserwowaniu jego odpornych monozoicznych zarodników; przemianował go na Nematopsis portunidaru m. Po Nematopsis w 1892 roku, Schneider nazwał także inny rodzaj, Porospora , w 1875. Te dwa rodzaje tworzą rodzinę Porosporidae Labbe 1899 (Azevedo & Matos 1999). Przez wiele lat po odkryciu tych dwóch rodzajów ich różnice taksonomiczne były niejasne i zagmatwane (Azevedo & Matos 1999). Ich różnice taksonomiczne stały się jasne wraz z opisem ich morfologii sporozoitów (Lauckner 1983). Członkowie rodzaju Porospora mają nagie sporozoity, otoczone komórką żywiciela, podczas gdy gatunki z rodzaju Nematopsis mają sporozoity zamknięte w grubych szklistych ścianach. Stwierdzono, że zarodniki Nematopsis występują w tkance mięczaków (Lauckner 1983).
Cykl życiowy Nematopsis opisał H. Prytherch w 1938 r. i ponownie bardziej szczegółowo w 1940 r. (Prytherch 1938, 1940). Opis ten posłużył jako kryterium przypisywania gatunków do rodzaju. Większość gatunków została opisana po 1938 roku.
W 1938 Ball opisał rodzaj Carcinoecetes , pasożyta krabów, który początkowo uważano za spokrewniony z rodziną Prosporidae (Ball 1938). Jednak członkowie Carcinoecetes są obecnie akceptowani jako należący do Nematopsis lub Cephaloidophora . Trzy wcześniej opisane gatunki Carcinoecetes są obecnie uważane za Nematopsis : N. calappae, N. Hesperus i N. matutae .
Siedlisko i ekologia
Nematopsis jest pasożytem morskim, który wykorzystuje małże morskie jako żywicieli pośrednich (Kim et al. 2006). Znaleziono je na całym świecie; , Tajlandia, Hiszpania, Brazylia i inne regiony przybrzeżne (Sprague i Orr 1955, Suja i in. 2016, Tuntiwaranuruk i in. 2008, Soto i in. 1996, Brito i in. 2010) . preferencje dla różnych gatunków żywicieli i typów tkanek (Sprague i Orr 1952). Głównym żywicielem Nematopsis są kraby błotne i kamienne (Prytherch 1940). Stopień, w jakim Nematopsis pasożytnictwo uszkadza gospodarza, zależy od ciężkości infekcji. Badanie histologiczne ostryg indyjskich Crassostrea madasensis wykazało hipertrofię zakażonych komórek, prowadzącą do mechanicznej ingerencji w procesy fizjologiczne, takie jak karmienie i wymiana gazowa (Suja et al. 2016). . Jednak zainfekowani gospodarze nie wytworzyli odpowiedzi immunologicznej na Nematopsis (Suja i wsp. 2016). Badanie sugeruje również, że przy niskim poziomie infekcji żywiciel nie zostałby uszkodzony przez pasożytnictwo (Suja i in. 2016). Jedno z badań przeprowadzonych w Brazylii wykazało, że 100% hodowanych ostryg Crassostrea rhizopjorae , zostały zakażone przez Nematopsis sp. . Badanie sugerowało, że infekcja doprowadziła do uszkodzeń i zniszczenia tkanek u ostryg (Brito i in. 2010). Nie wiadomo, w jaki sposób Nematopsis może zarazić populacje mięczaków poprzez rozprzestrzenianie się wewnątrz- i międzygatunkowe. Gdy Nematopsis przeniesie się do swojego wtórnego żywiciela skorupiaków, jego wpływ jest stosunkowo słabo zbadany. Stwierdzono, że infekcja Nematopsis u mięczaków ma sezonowość i zależność od temperatury (Gutierrez-Salazar i in. 2011). Gutierrez-Salazar i in. (2011) sugerują, że Nematopsis sp. był najbardziej rozpowszechniony w temperaturach porannych i wieczornych. Ze względu na endopasożytniczy charakter Nematopsis inne czynniki, takie jak jakość wody i obecność bakterii, nie miały wpływu na jego liczebność (Gutierrez-Salazar et al. 2011).
Opis
Morfologia i anatomia
Ogólnie rzecz biorąc, dorosłe pozakomórkowe Nematopsis (sporadyny) mają mlecznobiały kolor i łączą się jako grupy po dwie w kierunku ogonowo-czołowym, przy czym przednia strona jednej komórki styka się z tylną stroną drugiej (Prasadan i Janardana, 2001). Dwie komórki są powiązane liniowo i mają długość od około 150-200 μm (Prasadan i Janardana 2001). Jądra są na ogół kuliste lub jajowate, a każda powiązana komórka posiada pojedyncze jądro (Prasadan i Janardana 2001). Pasożyty apikompleksowe, takie jak Nematopsis mają wyspecjalizowane organelle zwane rhoptriami. Są to unikalne organelle wydzielnicze, które przechowują fosfolipidy i cholesterol i są wykorzystywane do szybkich zdarzeń mitotycznych potrzebnych do rozprzestrzeniania się komórek zakaźnych (Coppens 2005).
Gametocysta Nematopsis , cysta, w której gamety są wytwarzane przez gregaryny, jest kulista i ma średnicę około 110-160 μm (Prasadan i Janardana 2001). Zwykle znajdują się w bliskim kontakcie z tkanką żywiciela (przewód pokarmowy, skrzela lub płaszcz) (Prasadan i Janardana 2001). Powierzchnia gametocysty jest pomarszczona i ma centralny por na jednym biegunie. Wewnątrz gametocytów znajduje się wiele gymnospor i błoniastych woreczków. Gymnospory składają się z wielu promieniście ułożonych sporozoitów w kształcie stożka, czynnika zakaźnego, który infekuje docelowego żywiciela (Galinski i Barnwell 2012). Na dziobowym końcu sporozoitu znajduje się owalne jądro, szorstka siateczka śródplazmatyczna, mitochondria i ziarnistości wydzielnicze (Tuntuwaranuruk et al. 2015).
Oocysta Nematopsis zawiera pojedynczy jednojądrzasty sporozoit robakowaty (Prasadan i Janardana 2001). Ma elipsoidalny kształt i znajduje się wzdłuż miofibryli tkanki żywiciela (Abdel-Baki et al. 2012). Oocysty są otoczone grubą szklistą ścianą (Abdel-Baki et al. 2012). Oocysta jest odporna na zniszczenie w żywicielu dzięki grubej ścianie ochronnej (Clopton 2002).
Koło życia
Host skorupiaków
Nematopsis podlega wzrostowi, gametogenezie, rekombinacji płciowej i formowaniu zygoty w swoim gospodarzu skorupiaku (tj. krabie) i wytwarza gimnospory, które następnie infekują żywicieli mięczaków (Clopton 2002). Skorupiak zaraża się po spożyciu oocysty (Clopton 2002). Po spożyciu sporozoity migrują do jelita, przyczepiają się do komórek nabłonka i rosną, wzrost do dojrzałości trwa około 14–21 dni (Clopton 2002). Dojrzałe komórki następnie łączą się, tworząc sporadyny i migrują do odbytnicy skorupiaka, gdzie rozmnażają się i tworzą gametocysty (Clopton 2002). Zygoty dzielą się, tworząc sporozoity w obrębie gametocyst, tworząc gimnospory, gametocysta pęka i uwalnia gimnospory przez odbyt kraba do otaczającej wody (Clopton 2002).
Pośredni żywiciel mięczaków
Gdy prądy pokarmowe spowodują, że Nematopsis wniknie do żywiciela mięczaka, gimnospory przyczepiają się najpierw do skrzeli lub płaszcza mięczaka, w zależności od gatunku, i penetrują nabłonek (Clopton 2002). Następnie są one pochłaniane przez leukocyty żywiciela i przechodzą wzrost presporonowy (Clopton 2002). Po osiągnięciu dojrzałości każdy sporozoit tworzy odporną oocystę, która może zostać połknięta przez żywiciela skorupiaka (Clopton 2002). Niektóre Nematopsis mogą z „heliospor” (wiązek gamet żeńskich i męskich), które są następnie przenoszone na mięczaki i tworzą nagie zygoty (Hatt 1931).
Genetyka
Niewielkim materiałem genetycznym Nematopsis były sekwencje. Rybosomalny RNA Nematopsis temporariae został zsekwencjonowany w celu wykazania jego pasożytniczego pokrewieństwa z kijankami (Chambouvet i in. 2016).
Praktyczne znaczenie
Ponieważ Nematopsis infekuje mięczaki i skorupiaki, ma silny wpływ na akwakulturę. Ostatnio przeprowadzono badania w celu zbadania roli Nematopsis jako pasożyta organizmów morskich o wartości handlowej, w szczególności małży i skorupiaków. Gregaryna krewetek z rodziny Penaeid jest częstą chorobą wywoływaną przez Nematopsis spp . który atakuje krewetki w Stanach Zjednoczonych, Francji i Indiach (Fisheries and Oceans Canada 1996). Ze względu na przyczepienie się pasożyta do światła jelita skorupiaków, u żywiciela może wystąpić zmniejszone wchłanianie pokarmu i niedrożność jelit (Fisheries and Oceans Canada 1996. Chociaż uważa się, że ma to niewielkie znaczenie patologiczne dla żywiciela, ciężkie infekcje mogą prowadzić do niskiego poziomu żywiciela przeżywalności i zmniejszonej produkcji krewetek z hodowli (Lightner 1996).Podobnie jak w przypadku skorupiaków, mięczaki z ciężką infekcją Nematopsis mogą rozwijać uszkodzenia i przerost, co może prowadzić do mechanicznych deformacji utrudniających żerowanie i wymianę gazową, ponownie skutkując niską jakością skorupiaków i niższymi plonami ( Suja i wsp. 2016). Nematopsis nie zawsze musi być ciężka, jasne jest, że może wpływać na praktykę akwakultury zarówno organizmów dzikich, jak i hodowanych, i ważne jest, aby zrozumieć, co wpływa na występowanie infekcji Nematopsis i jej nasilenie. Lepsze zrozumienie Nematopsis u gatunków cennych pod względem handlowym doprowadzi do lepszych programów zarządzania i optymalizacji jakości i ilości pożądanego produktu akwakultury.
Lista gatunków
Gatunki są klasyfikowane na podstawie ich żywiciela i morfologii oocyst, istnieje niewiele danych molekularnych na temat rodzaju.
| Gatunek | Autor |
|---|---|
| N. penaeus | Sprague (1954) |
| N. duorari | Kruse (1966) |
| N. brasiliensis | Feigenbauma (1975) |
| N. sinaloensis | Feigenbauma (1975) |
| N. vannamei | Feigenbauma (1975) |
| N. indicus | Prema i Janardaman (1990) |
| N. marinus | Jimenez, Barniol i Machuca (2002 |
| N. legeri | Leger (1905) |
| N. Veneris | Leger i Dubosq (1925) |
| N. pektyny | Leger i Dubosq (1925) |
| N. ostrearum | Prytherch (1938) |
| N. prytherchi | Prytherch (1940) |
| N. duorari | Kruse (1966) |
| calappae | Piłka (1951) |
| N. dorippe | Bogolepowa (1953) |
| N. maraisi | Leger i Dubosq (1911) |
| N. mizoulei | Teodorydy (1964) |
| N. panopei | Piłka (1951) |
| N. parapeneopsis | Setna i Bhatia (1934) |
| N. portunidarum | Frenzela (1885) |
| N. prytherchi | Sprague (1949) |
| N. Raouadi | Vivares (1970) |
| N. soyeri | Teodorydy (1965) |
| N. kwadrat | Prasadana i Janardana (2001) |
| N. Rosenbergii | Shanavas i prasadan (1989) |
| N. sinaloensis | Feigenbauma (1975) |
| N. teodoria | Teodorydy (1965) |
| N. tuzetae | Vivares (1972) |
| N. annulipes | Prasadan i Janardan (2001) |
| N. clausii | Frenzela (1885) |
| lasi | Teodorydy (1967) |
| N. gigas | Azevedo i Padovan (2004) |
| N. goneplaxi | Tuzet i Ormieres (1961) |
| N. grassei | Teodoridy (1962) |
| N. hesperus | Piłka (1983) |
| N. matutae | Piłka (1959) |
| N. posłaniec | Prasadana i Janardana (2001) |
| N. petiti | Teodorek (1962) |
(Jimenez i in. 2002, Lauckner 1983, Sprague 1971)
- Abdel-Bake, A. i in. 2012. Charakterystyka ultrastrukturalna Nematopsis sp. oocysty (Apicomplexa: Porosporidae), pasożyt małża Meretrix meretrix (Veneridae) z Zatoki Perskiej, Arabia Saudyjska. Parazytologia. 59(2): 81-86.
- Azevedo, C. & Matos, E. 1999. Opis Nematopsis mytella n. sp. (Apicomplexa), pasożyt omułka Mytella guyanensis (Mytelidae) z ujścia Amazonki i opis jego oocyst. Euro J lub protistologia. 35(4): 427-433. doi : 10.1016/S0932-4739(99)80052-2 .
- Ball, GH 1938 Historia życia Carcinoecetes hesperus, n. gen., rz. sp., pasożyta gregaryny kraba pasiastego Pachygrapsus crassipes, z obserwacjami form pokrewnych. Łuk. Protistenko. 90: 299-319.
- Brito, LO i in. 2010. Obecność Nematopsis sp. (pierwotniaki, Apicomplexa) w ostrydze Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), uprawianej w stanie Pernambuco w Brazylii. Światowa Akwakultura. 41(1): 60-62.
- Chambouvet, A. i in. 2016 Nematopsis temporariae jest wewnątrzkomórkowym czynnikiem zakaźnym wątroby kijanki. Mikrobiologia środowiska. 8(5): 675-679. doi : 10.1111/1758-2229.12421 .
- Clopton, RE 2002. Phylum Apicomplexa Levine, 1970: Order Eugregarinorida Léger, 1900. Strony 205-288 w: Ilustrowany przewodnik po pierwotniakach, wydanie 2, JJ Lee, G. Leedale, D. Patterson i PC Bradbury, wyd. Towarzystwo Protozoologów, Lawrence, Kansas.
- Coppens, I. & Vielemeyer, O. 2005. Wgląd w unikalne cechy fizjologiczne neutralnych lipidów w Apicomplexa: od przechowywania do potencjalnego pośrednictwa w aktywnościach metabolicznych pasożyta. Int J Parazytologia. 35(6): 597-615. doi : 10.1016/j.ijpara.2005.01.009
- Rybołówstwo i Oceany Kanada. Gregarine Disease of Penaeid Shrimp. 1996. Dostęp z: http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/gregdpsp-eng.html
- Galinski, MR & Barnwell, JW 2012. „Naczelne inne niż ludzie w badaniach biomedycznych (wydanie drugie)”. Modele naczelnych innych niż ludzie do badań nad malarią u ludzi.
- Gutierrez-Salazar, GJ i in. 2011. Patogeny pacyficznej krewetki białej (Litopenaeus vannamei Boone, 1931) i ich związek z parametrami fizykochemicznymi w trzech różnych systemach hodowli w Tamaulipas w Meksyku. Akwakultura. 321: 34-40.
- Hatt, P. 1931. L'évolution des Poosporides chez les Mollusques. Archiwum Zoologica Experiments Génerale. 72: 341-415.
- Jimenez R., De Barniol L. i Machuca M. (2002). Nematopsis marinus rz. sp., nowa gregaryna z przegrodami z hodowanych krewetek penaeoidalnych Litopenaeus vannamei (Boone) w Ekwadorze. Badania akwakultury. 33(4): 231-240. doi : 10.1046/j.1355-557x.2002.00647.x
- Kim, Y., Ashton-Alcox, KA, Powell, EN 2006. Techniki histologiczne dla małży morskich: aktualizacja. Pobrane z: http://aquaticcommons.org/14947/1/histopathtechmemofinal.pdf
- Lauckner, G. 1983. „Choroba mięczaków: małże”. Choroby zwierząt morskich. 2. Pobrane z: https://www.intres.com/archive/doma_books/DOMA_Vol_II_(bivalvia_to_arthropoda).pdf
- Léger L. 1903. Sporozoaire parasite des moules et autres lamellibranche food. Naukowa Akademia CR. 137: 1003-1006.
- Léger L. & Duboscq O. 1911. Deux Grégarines de custacés Prospora portunidarum Frenz. et Cephaloidophora maculate n. sp. Archiwum Zoologica Experiments Génerale. 6: 49-60.
- Parasadan, P. & Janardan, K. 2001. Trzy nowe gatunki gregaryny (Apicomplexa: Sporozoea: Porosporidae) u krabów estuarium z Kerali w Indiach. Protozoologica. 40: 303-309.
- Prytherch, HF 1938. Cykl życia Sporozoan pasożyta ostrygi. Nauka. 88: 451-452. Pobrane z: https://www.jstor.org/stable/1663657
- Prytherch, HF 1940. Cykl życiowy i morfologia Nematopsis ostrearum, sp. Nov. pasożyt gregarynowy taksówki błotnej i ostrygi. doi : 10.1002/jmor.1050660106
- Soto, M. i in. 1996. Nematopsis spp. Schneider, 1892 (Apicomplexa: Gregarinida) w małżach u wybrzeży Ria de Vigo (Galicja, północno-zachodnia Hiszpania). Biuletyn-Europejskie Stowarzyszenie Patologów Ryb. 165): 157-160.
- Sprague V. & Orr, PE 1955. Nematopsis ostrearum i N. prytherchi ze szczególnym uwzględnieniem relacji żywiciel-pasożyt. Parazytologia. 41(1): 89-104. doi : 10.2307/3274005
- Sprague V. & Couch, J. 1971. Annotowana lista pasożytów pierwotniaków, hiperpasożytów i komensali skorupiaków Decapod. pierwotniak. 18(3): 526-537.
- Suja, G. i in. 2016. Nematopsis sp. (Apicomplexa: Porosporidae) infekcja Crassostrea madrasensis i związana z nią histopatologia. MBAI. 58(1): 1890-1904. doi : 10.6024/jmbai.2016.58.1.1890-04
- Tuntiwaranuruk, C. i in. 2008. Infekcja oocyst Nematopsis w różnych klasach wielkości omułka hodowlanego Perna viridis w Tajlandii. Akwakultura, 281: 12-16.