Nemoria arizonaria

Nemoria arizonaria
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	Lepidoptera
Rodzina:	Geometrydae
Rodzaj:	Nemoria
Gatunek:	N. arizonaria
Nazwa dwumianowa
Nemoria arizonaria Grote'a , 1883

Nemoria arizonaria to gatunek ćmy należącej do rodziny Geometridae . Po raz pierwszy został opisany (i sklasyfikowany jako Aplodes arizonaria ) przez Augustusa Radcliffe Grote'a w 1883 roku. Pochodzi z Arizony, Nowego Meksyku i gór Davis w Teksasie.

Historia

Rodzina Geometridae obejmuje ponad 21 000 gatunków i można ją znaleźć na całym świecie. Podrodzina Geometrinae obejmuje 2350 gatunków. Wiele z tych gatunków można rozpoznać po podobnym szmaragdowo zielonym ubarwieniu obserwowanym u N. arizonaria , co doprowadziło do powstania wspólnej nazwy szmaragdowej ćmy . Analiza porównawcza historii biogeograficznej Nemoria sugeruje, że rodzaj pochodzi z Ameryki Południowej. Taka bliskość południowo-zachodniego regionu Stanów Zjednoczonych może wyjaśniać obecną lokalizację tego obszaru. Sugerowano, że Nemoria była wprowadzana wiele razy - rodzaj jest największym z Geometrinae Nowego Świata i szacuje się, że ma około 7,5 miliona lat. Nemoria jest najbardziej znana z fenotypowej plastyczności jej stadiów larwalnych u wielu gatunków. Istnieje obecnie 15 uznanych gatunków Nemoria.

Siedlisko i dystrybucja

Nemoria arizonaria jest zwykle ograniczona do siedlisk kanionowych na wysokości około 4000 do 8000 stóp. W Stanach Zjednoczonych N. arizonaria wydaje się pochodzić z Arizony, Nowego Meksyku, Meksyku, południowej Kalifornii i gór Davis w Teksasie, chociaż formę letnią (aemularia) znaleziono tylko w Arizonie. Ćmę można często spotkać odpoczywającą na oknach i ekranach w południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych.

Formy sezonowe

Gatunek występuje w dwóch sezonowych formach: sezonowej letniej i zimowo-wczesnowiosennej. Formę letnią można rozpoznać po białej kostce . Do niedawna uważano, że ta forma była odrębnym gatunkiem od N. arizonaria i nadano jej nazwę Nemoria aemularia . W 1988 roku Noel McFarland odkrył, że N. aemularia mogą być hodowane z jaj N. arizonaria – udowadniając, że N. arizonaria i N. aemularia były w rzeczywistości tą samą ćmą, ale ze względu na dymorfizm sezonowy mogły skutkować zasadniczo różnymi formami fenotypowymi

Dymorfizm sezonowy to jeden rodzaj polifenizmu obserwowany u gatunku, z których drugi występuje na etapie larw.

Etapy życia

Larwy urodzone wiosną żywią się baziami dębowymi (kwiatami) i wyglądem przypominają kotki, podczas gdy te, które żywią się gałązkami dębu, wykazują inny fenotyp, w szczególności przypominający gałązkę. W rzeczywistości sama dieta reguluje wyrażany fenotyp. Larwy wchodzą w stadium poczwarki po kilku tygodniach i wkrótce rozwijają się w dorosłe osobniki. Dorosły osobnik umiera wkrótce po kryciu i złożeniu jaj.

Karmienie

Jak omówiono powyżej, larwy żywią się baziami lub liśćmi i gałązkami dębu, w zależności od pory roku. Z drugiej strony dorosłe osobniki żywią się nektarem. Badania nad Lepidoptera wykazały, że zachowania żywieniowe są w rzeczywistości wyzwalane przez komunikację między receptorem cukru a chemosensillą oraz że zarówno skrobia, jak i sacharoza konkurują o miejsca receptorów smaku wzdłuż sensilli. Kiedy sztucznie dodano skrobię i sacharozę, aby związać się z receptorami sensilli, Lepodoptera całkowicie zaprzestały ssania pokarmu. Mimo że nadal były głodne, ich sztucznie zajęte miejsca receptorowe sygnalizowały coś innego.

Dorosły

N. arizonaria jest koloru szmaragdowego, posiada szeroką post-środkową linię - jedną z najszerszych spośród wszystkich północnoamerykańskich gatunków Nemoria. Gatunek ma również cienką, żółtą linię końcową na skrzydle, z lekkim czerwonym kolorem między żyłami. Biała grzywka wyznacza jednocalową rozpiętość skrzydeł. Cechą wyróżniającą te dwie formy sezonowe jest obecność fioletowo-czerwonych znaczeń na kostce przedniego skrzydła w formie letniej. W tej formie odwłok samców zawiera czerwonawo-brązowe znaczenia na kilku pierwszych segmentach, podczas gdy odwłoki samic mają bladoczerwone znaczenia. Samce i niektóre samice mają również małe białe plamki na brzuchu.

Larwy

Czas urodzenia wpływa na fenotyp tych gąsienic: N. arizonaria urodzone wiosną żerują na baziach dębowych iw ten sposób rozwijają naskórek przypominający kwiat bazi. Te, które urodziły się latem, muszą jeść liście dębu, ponieważ o tej porze roku nie ma już bazi. Te larwy rozwijają się, by zamiast tego naśladować gałązki dębu, uzyskując gładki szaro-zielony wygląd. Ponieważ bazie zawierają więcej składników odżywczych niż liście i gałązki, larwy, które żywią się baziami, są większe, zanim się przepoczwarczą. Te, które żywią się baziami, wydają się złote z wieloma małymi wypustkami, rozmytą powłoką i brązowymi kropkami wzdłuż grzbietu, które naśladują pręciki bazi. Ponieważ te larwy żywią się pyłkiem, ich głowy i żuchwy są mniejsze niż larwy żywiące się liśćmi i gałązkami, prawdopodobnie dlatego, że duże żuchwy nie są potrzebne do spożycia bazi3. Kolejne eksperymenty hodowlane wykazały, że tylko dieta larw wpływa na wyzwalacz rozwojowy.

Chociaż genotypowo podobne, jaja te po wykluciu zaczynają żerować na liściach dębu, a nie poza sezonem baziach i rozwijają szczęki, aby pomieścić karmienie. Stwierdzono, że zmiany behawioralne żuchwy larw występują zarówno u H. buttivitta , jak i H. subrotata w zależności od zastosowania, jednak badania nie wykazały jeszcze, że występuje to u N. arizonaria .

Buforowanie genetyczne

Buforowanie genetyczne wydaje się wyjaśniać złożoność między ekspresją genotypową i fenotypową poprzez ukrywanie genetycznych i środowiskowych zmian obserwowanego fenotypu – pozwalając na niezliczoną liczbę fenotypów dla pojedynczego genotypu. Rutherford wyjaśnia, w jaki sposób różne fenotypy larw N. arizonaria zostały prawdopodobnie opracowane przez przypisanie etapów i progów przechowywania zmienności genetycznej w populacjach. W normalnych sytuacjach buforowanie genetyczne jest nienaruszone, a wszystkie osobniki z genotypem odzwierciedlają identyczne fenotypy. Jednak gdy buforowanie załamuje się, pojawia się ekspresja wcześniej cichych genów, które mogą się krzyżować, co powoduje fenotypowe zróżnicowanie w stosunku do pierwotnej formy. Te różnice fenotypowe podlegają następnie selekcji. Buforowanie genetyczne pozwala na zachowanie określonego fenotypu, jednocześnie dopuszczając możliwość zmiany.

Plastyczność fenotypowa

W podobnym duchu plastyczność fenotypowa pozwala na zróżnicowanie fenotypowe w populacjach w zależności od gęstości, czynników środowiskowych i gatunku. Zmienność fenotypowa może obejmować zarówno aspekty wizualne, jak i behawioralne. Chociaż niektóre reakcje są odwracalne, w tym pewne zachowania, u N. arizonaria raz wyrażony fenotyp jest niezmienny. Ponieważ płynność wynikająca z plastyczności fenotypowej pozwala gatunkowi na ominięcie ataku drapieżnika, plastyczność fenotypowa wpłynęła na dobór naturalny, który faworyzuje takie środki. Chociaż zaobserwowano, że larwy są bardzo plastyczne, plastyczności tej nie obserwuje się u dorosłych.

Ponieważ uważa się, że plastyczność fenotypowa ewoluowała niezależnie wielokrotnie, gatunki Nemoria wykazujące plastyczność fenotypową zostały umieszczone w kilku różnych kladach , aby odzwierciedlić tę ewolucję. Podobnie przegrupowano również gatunki Nemoria, które wykazały plastyczność w stadiach dorosłych.

Zarówno buforowanie genetyczne, jak i plastyczność fenotypowa były w stanie wyjaśnić różne fenotypy obserwowane u N. arizonaria . Przeprowadzono wiele badań nad zrozumieniem wyzwalaczy zaangażowanych w ekspresję fenotypową. Po zbadaniu, czy kolor światła, oprócz diety, może wpływać na ekspresję fenotypową N. arizonaria , Greene doszedł do wniosku, że sama dieta wpływa na indukcję przemiany, chociaż udowodniono, że światło wpływa na fenotyp wielu innych polimorficznych larw. Ponieważ dieta larw pozwala im naśladować sezonowe zmiany zsynchronizowane z rezydującym drzewem, Greene dochodzi do wniosku, że ta zmienność fenotypowa została wybrana, ponieważ gąsienice, które przechodzą te zmiany, są lepiej ukryte przed ptakami drapieżnymi. Dr Greene odkrył również, że garbniki znajdujące się w liściach dębu ułatwiają tę zmianę fenotypu poprzez eksperymenty, w których N. arizonaria karmiono sztuczną dietą składającą się z garbników. U wielu gatunków Lepidoptera regulacja temperatury ma znaczący wpływ na powstające larwy. Na przykład, kiedy Danaus plexippus był hodowany w zimnym środowisku, zaobserwowano więcej czarnych pigmentów niż wtedy, gdy był hodowany w ciepłych temperaturach. Ponieważ zabarwienie wpływa na pochłanianie energii promieniowania , zmiana koloru wywołana temperaturą może służyć jako forma adaptacji ektotermicznej. Pomimo różnych temperatur obserwowanych w „”N. arizonaria'' nie zaobserwowano takiej zależności temperaturowej larw.

Chociaż plastyczność fenotypowa jest coraz popularniejszym obszarem badań, Nemoria arizonaria jest pierwszym znanym przypadkiem, w którym dieta gatunku, a nie światło lub temperatura, wpływa na jego wygląd fenotypowy. Aby w pełni zinterpretować wpływ środowiska na fenotyp i rozwój gatunku podczas badania procesów rozwojowych, konieczne jest dokładniejsze zrozumienie ekologii. Dzięki synergii zarówno ekologii, jak i procesów ewolucyjnych, jak wynika z N. arizonaria , można lepiej zrozumieć, w jaki sposób organizmy ewoluują i rozwijają się. Klasyfikacja naukowa