Neuromer

Neuromery to morfologicznie lub molekularnie zdefiniowane przejściowe segmenty wcześnie rozwijającego się mózgu . Rombomery to takie segmenty, które tworzą rombomózgowie lub tyłomózgowie. Co bardziej kontrowersyjne, niektórzy twierdzą, że istnieją wczesne segmenty rozwojowe, z których powstają struktury śródmózgowia ( mesomery) i przodomózgowia (prosomery).

Neuromery to segmenty cewy nerwowej , które tworzą embrionalny mózg podczas rozwoju. Można je następnie podzielić tak, aby każdy z nich nosił inne i unikalne cechy genetyczne, wyrażając różne cechy w rozwoju.

Neuromery zostały po raz pierwszy odkryte na początku XX wieku. Chociaż badacze już dawno rozpoznali różne oznaki różnicowania podczas rozwoju embrionalnego, powszechnie uważano, że neuromery nie mają żadnego związku ze strukturą układu nerwowego. Szwedzcy neuroembyrolodzy Bergquist i Kallen wyjaśnili rolę neuromerów, przeprowadzając kilka badań wykazujących, że neuromery są ważne w rozwoju układu nerwowego. Eksperymenty te polegały na badaniu mózgów różnych kręgowców w okresie ich rozwoju.

Podczas rozwoju embrionalnego komórki grzebienia nerwowego z każdego neuromeru pobudzają rozwój nerwów i tętnic, wspomagając rozwój tkanek twarzoczaszki . Jeśli ekspresja genów pójdzie nie tak, może to mieć poważny wpływ na rozwijający się zarodek, powodując nieprawidłowości, takie jak rozszczepy twarzoczaszki, znane również jako rozszczepy podniebienia . Anatomiczne granice neuromerów są określone przez ekspresję unikalnych genów zwanych genami Hox w określonej strefie. Geny Hox zawierają homeobox o długości 183 pz , który koduje określoną część białek Hox zwaną homeodomeną. Homeodomena może następnie wiązać się z innymi częściami DNA, aby regulować ekspresję genów. Geny te określają podstawową strukturę i orientację organizmu po utworzeniu segmentów embrionalnych. Komórki grzebienia nerwowego, które znajdują się poza danym neuromerem, będą wyrażać te same białka, co komórki znajdujące się wewnątrz cewy nerwowej. Geny, które ulegają ekspresji, dzielą się na dwie kategorie: zewnątrzkomórkowe białka sygnałowe i wewnątrzkomórkowe czynniki transkrypcyjne. Geny są w stanie wykonywać różne zadania w różnym czasie, w zależności od środowiska, które może się zmieniać lub nie, a także od tego, kiedy są aktywowane i wyrażane.

Grzebień nerwowy został po raz pierwszy odkryty przez Wilhelma Hisa w 1868 roku, kiedy badał zarodek pisklęcia. Po raz pierwszy nazwał go Zwischenstrang, co dosłownie oznacza „sznur pośredni”. Nazwa grzebień nerwowy rozwija się z fałdów nerwowych podczas rozwoju embrionalnego. W tym miejscu płytka nerwowa zagina się, tworząc grzebień nerwowy. Komórki grzebienia nerwowego ostatecznie staną się częściami obwodowego układu nerwowego. Podczas rozwoju cewa nerwowa będzie uważana za prekursora rdzenia kręgowego i reszty układu nerwowego, ostatecznie stając się ośrodkowym układem nerwowym.

Centralny układ nerwowy można podzielić na trzy klasy neuromerów: prozomery, mezomery i rombomery. Przoomózgowie tworzy sześć prosomerów, od p1 do p6, które następnie dzieli się na dwie kolejne kategorie, grzbietową i brzuszną. Kresomózgowie tworzy się z grzbietowych części p6 i p5, gdzie p6 staje się układem węchowym, a p5 pokrywa się z układem wzrokowym. Mezomery, m1 i m2, stają się śródmózgowiem, które zawiera wzgórek górny i dolny. 12 rombomerów, ponumerowanych od r0 do r11, tworzy tyłomózgowie. Rdzeń mózgowia jest zbudowany z rombomerów od r2 do r11, które również tworzą rdzeń. Te rombomery są również związane z grzebieniem nerwowym, który zaopatruje łuki gardłowe, zestaw widocznych tkanek, które są zgodne z rozwijającym się mózgiem i dają początek głowie i szyi.

Anatomia rdzenia kręgowego

Segmenty rdzeniowe są częścią rdzenia kręgowego , z której wychodzą korzenie brzuszne i grzbietowe , tworząc specyficzną parę nerwów rdzeniowych . Rdzeń kręgowy sam w sobie nie jest podzielony na segmenty, jest tylko przekształcany w segmenty przez nerwy rdzeniowe, gdy opuszczają. W ludzkim rdzeniu kręgowym istnieje 31 różnych segmentów:

8 segmentów szyjnych

Nerwy szyjne wychodzą powyżej segmentu C1 i poniżej C1-C7. Zauważ, że tworzy to 8 nerwów i segmentów odpowiadających tylko 7 kręgom szyjnym.

12 segmentów piersiowych

Nerwy wychodzą poniżej T1-T12.

5 odcinków lędźwiowych

Nerwy wychodzą poniżej L1-L5.

5 segmentów sakralnych

Nerwy wychodzą poniżej S1-S5.

1 segment kości ogonowej

Oryginalnie podczas rozwoju istnieją dwa segmenty S1 i S2, które łączą się. Nerwy w tym przypadku wychodzą na kości ogonowej .

Bardziej szczegółowo

Rdzeń kręgowy jest główną drogą przekazywania informacji łączącą mózg z obwodowym układem nerwowym . Długość rdzenia kręgowego jest znacznie krótsza niż długość kostnego kręgosłupa . Ludzki rdzeń kręgowy rozciąga się od otworu wielkiego i biegnie do stożka rdzenia w pobliżu drugiego kręgu lędźwiowego, kończąc się włóknistym przedłużeniem znanym jako filum terminale .

Ma około 45 cm (18 cali) długości u mężczyzn i około 43 cm (17 cali) u kobiet, ma jajowaty kształt i jest powiększony w okolicy szyjnej i lędźwiowej. Powiększenie szyjki macicy, zlokalizowane od segmentów kręgosłupa C3 do T2, jest miejscem, z którego pochodzi bodziec czuciowy, a moc motoryczna trafia do ramion. Powiększenie odcinka lędźwiowego, zlokalizowane między segmentami kręgosłupa L1 i S3, odpowiada za bodźce czuciowe i motoryczne pochodzące z nóg i idące do nich.

Rdzeń kręgowy jest chroniony przez trzy warstwy tkanki, zwane oponami rdzeniowymi , które otaczają kanał. Opona twarda jest najbardziej zewnętrzną warstwą i tworzy twardą powłokę ochronną. Pomiędzy oponą twardą a otaczającą kością kręgów znajduje się przestrzeń zwana przestrzenią nadtwardówkową . Przestrzeń zewnątrzoponowa jest wypełniona tkanką tłuszczową i zawiera sieć naczyń krwionośnych. Pajęczynówka jest środkową warstwą ochronną . Jego nazwa pochodzi od faktu, że tkanka ma wygląd przypominający pajęczynę. Przestrzeń między pajęczynówką a leżącą pod nią oponą miękką nazywa się przestrzenią podpajęczynówkową. Przestrzeń podpajęczynówkowa zawiera płyn mózgowo-rdzeniowy (CSF). Procedura medyczna znana jako nakłucie lędźwiowe (lub „nakłucie lędźwiowe”) polega na użyciu igły w celu pobrania płynu mózgowo-rdzeniowego z przestrzeni podpajęczynówkowej, zwykle z odcinka lędźwiowego kręgosłupa. Pia mater to najbardziej wewnętrzna warstwa ochronna. Jest bardzo delikatny i ściśle przylega do powierzchni rdzenia kręgowego. Sznurek jest stabilizowany w oponie twardej przez łączące więzadła zębate, które rozciągają się od otaczającej opony miękkiej poprzecznie między korzeniami grzbietowymi i brzusznymi. Worek opony twardej kończy się na poziomie kręgów drugiego kręgu krzyżowego.

W przekroju poprzecznym obszar obwodowy rdzenia zawiera neuronalne drogi istoty białej zawierające neurony czuciowe i ruchowe. Wewnątrz tego obszaru peryferyjnego znajduje się szary obszar centralny w kształcie motyla, składający się z ciał komórek nerwowych. Ten centralny obszar otacza kanał centralny, który jest anatomicznym przedłużeniem przestrzeni w mózgu zwanych komorami i podobnie jak komory zawiera płyn mózgowo-rdzeniowy.

Rdzeń kręgowy ma kształt ściśnięty grzbietowo-brzusznie, co nadaje mu kształt eliptyczny. Sznur ma rowki po stronie grzbietowej i brzusznej. Bruzda środkowa tylna to rowek po stronie grzbietowej, a szczelina środkowa przednia to rowek po stronie brzusznej.

W górnej części kręgosłupa nerwy rdzeniowe wychodzą bezpośrednio z rdzenia kręgowego, podczas gdy w dolnej części kręgosłupa nerwy przed wyjściem przechodzą dalej w dół kręgosłupa. Końcowa część rdzenia kręgowego nazywa się conus medullaris. Pia mater jest przedłużeniem zwanym filum terminale, które zakotwicza rdzeń kręgowy w kości ogonowej. Cauda equina („koński ogon”) to nazwa zbioru nerwów w kręgosłupie, które kontynuują podróż przez kręgosłup poniżej stożka rdzenia. Ogon koński tworzy się w wyniku faktu, że rdzeń kręgowy przestaje rosnąć na długość w wieku około czterech lat, mimo że kręgosłup wydłuża się aż do dorosłości. Powoduje to, że krzyżowe nerwy rdzeniowe faktycznie wywodzą się z górnego odcinka lędźwiowego. Rdzeń kręgowy można anatomicznie podzielić na 31 segmentów kręgosłupa w oparciu o pochodzenie nerwów rdzeniowych.

Każdy segment rdzenia kręgowego jest powiązany z parą zwojów, zwanych zwojami korzenia grzbietowego, które znajdują się tuż poza rdzeniem kręgowym. Te zwoje zawierają ciała komórkowe neuronów czuciowych. Aksony tych neuronów czuciowych wędrują do rdzenia kręgowego przez korzenie grzbietowe.

Korzenie brzuszne składają się z aksonów z neuronów ruchowych, które przenoszą informacje na obwód z ciał komórkowych w OUN. Korzenie grzbietowe i korzenie brzuszne łączą się i wychodzą z otworów międzykręgowych, gdy stają się nerwami rdzeniowymi.

Istota szara pośrodku rdzenia ma kształt motyla i składa się z ciał komórkowych interneuronów i neuronów ruchowych. Składa się również z komórek neurogleju i niemielinizowanych aksonów. Projekcje istoty szarej („skrzydła”) nazywane są rogami. Razem szare rogi i szare spoidło tworzą „szare H”.

Istota biała znajduje się poza istotą szarą i składa się prawie wyłącznie z mielinowanych aksonów motorycznych i czuciowych. „Kolumny” istoty białej przenoszą informacje w górę lub w dół rdzenia kręgowego.

W OUN ciała komórek nerwowych są na ogół zorganizowane w funkcjonalne klastry, zwane jądrami. Aksony w OUN są pogrupowane w drogi.

W ludzkim rdzeniu kręgowym znajdują się 33 segmenty nerwów rdzenia kręgowego:

8 segmentów szyjnych tworzących 8 par nerwów szyjnych (nerwy rdzeniowe C1 wychodzą z kręgosłupa między potylicą a kręgiem C1; nerwy C2 wychodzą między tylnym łukiem kręgu C1 a blaszką kręgu C2; nerwy rdzeniowe C3-C8 przez IVF powyżej odpowiedniego kręgu szyjnego, z z wyjątkiem pary C8, która wychodzi przez IVF między kręgami C7 i T1)

12 segmentów piersiowych tworzących 12 par nerwów piersiowych (wyjście z kręgosłupa przez IVF poniżej odpowiedniego kręgu T1-T12)

5 segmentów lędźwiowych tworzących 5 par nerwów lędźwiowych (wyjście z kręgosłupa przez IVF, poniżej odpowiedniego kręgu L1-L5)

5 segmentów krzyżowych tworzących 5 par nerwów krzyżowych (wyjście z kręgosłupa przez IVF, poniżej odpowiedniego kręgu S1-S5)

3 segmenty kości ogonowej łączą się w jeden segment tworząc 1 parę nerwów kości ogonowej (wyjście z kręgosłupa przez rozwór krzyżowy).

U płodu segmenty kręgów odpowiadają segmentom rdzenia kręgowego. Jednakże, ponieważ kręgosłup rośnie dłużej niż rdzeń kręgowy, segmenty rdzenia kręgowego nie odpowiadają segmentom kręgowym u osoby dorosłej, szczególnie w dolnej części rdzenia kręgowego. Na przykład segmenty lędźwiowego i krzyżowego rdzenia kręgowego znajdują się między poziomami kręgów T9 i L2, a rdzeń kręgowy kończy się na poziomie kręgów L1/L2, tworząc strukturę znaną jako conus medullaris.

Chociaż ciała komórek rdzenia kręgowego kończą się na poziomie kręgów L1/L2, nerwy rdzeniowe dla każdego segmentu wychodzą na poziomie odpowiedniego kręgu. W przypadku nerwów dolnego rdzenia kręgowego oznacza to, że wychodzą one z kręgosłupa znacznie niżej (bardziej doogonowo) niż ich korzenie. Gdy te nerwy przemieszczają się od odpowiednich korzeni do punktu wyjścia z kręgosłupa, nerwy dolnych segmentów kręgosłupa tworzą wiązkę zwaną ogonem końskim.

Istnieją dwa obszary, w których rdzeń kręgowy się powiększa: Powiększenie szyjki macicy - odpowiada z grubsza nerwom splotu ramiennego, które unerwiają kończynę górną. Obejmuje segmenty rdzenia kręgowego od około C4 do T1. Poziomy kręgów powiększenia są mniej więcej takie same (C4 do T1). Powiększenie lędźwiowo-krzyżowe - odpowiada nerwom splotu lędźwiowo-krzyżowego, które unerwiają kończynę dolną. Obejmuje segmenty rdzenia kręgowego od L2 do S3 i znajduje się na poziomie kręgów od T9 do T12.

Embriologia

Rdzeń kręgowy powstaje z części cewy nerwowej podczas rozwoju. Gdy cewa nerwowa zaczyna się rozwijać, struna grzbietowa zaczyna wydzielać czynnik znany jako Sonic hedgehog lub SHH. W rezultacie płyta podłogowa zaczyna również wydzielać SHH, co powoduje rozwój neuronów ruchowych w płytce podstawnej.

Tymczasem pokrywająca ektoderma wydziela białko morfogenetyczne kości (BMP). Powoduje to, że płytka dachowa zaczyna wydzielać BMP, co powoduje, że płytka skrzydłowa rozwija neurony czuciowe. Płytka skrzydłowa i podstawna są oddzielone bruzdami granicznymi.

Dodatkowo płyta podłogowa wydziela również netryny. Netryny działają jako chemoatraktanty na neurony czuciowe bólu i temperatury w blaszce skrzydłowej w poprzek przedniego spoidła białego, gdzie następnie wznoszą się w kierunku wzgórza.

Na koniec należy zauważyć, że wcześniejsze badania Viktora Hamburgera i Rity Levi-Montalcini na zarodku kurzy zostały dodatkowo potwierdzone przez nowsze badania, które wykazały, że eliminacja komórek nerwowych poprzez zaprogramowaną śmierć komórki (PCD) jest konieczna do prawidłowy montaż układu nerwowego.

Ogólnie wykazano, że spontaniczna aktywność embrionalna odgrywa rolę w rozwoju neuronów i mięśni, ale prawdopodobnie nie bierze udziału w początkowym tworzeniu połączeń między neuronami rdzenia kręgowego.