Ophiostoma ulmi
| Klasyfikacja naukowa | |
|---|---|
| Ophiostoma ulmi | |
|
|
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Ascomycota |
| Klasa: | Sordariomycetes |
| Zamówienie: | Ofiostomatale |
| Rodzina: | Ophiostomataceae |
| Rodzaj: | Ofiostoma |
| Gatunek: |
O. Ulmi
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Ophiostoma ulmi (Buisman) Melin & Nannf. (1934)
|
|
| Synonimy | |
Ophiostoma ulmi to gatunek grzyba z rodziny Ophiostomataceae . Jest jednym z czynników wywołujących holenderską chorobę wiązów . Po raz pierwszy został opisany pod nazwą Graphium ulmi , a później przeniesiony do rodzaju Ophiostoma .
Holenderska choroba wiązów pojawiła się w Europie na początku XX wieku. Wiązy były kiedyś cennym ekologicznie drzewem, które dominowało w mieszanych lasach liściastych, równinach zalewowych i nizinach w pobliżu rzek i strumieni. Zostały posadzone w środowisku miejskim ze względu na ich estetyczny wygląd i zdolność do zapewniania cienia dzięki kształtowi przypominającemu literę V. Wybuch holenderskiej choroby wiązów w latach dwudziestych i ponownie w latach siedemdziesiątych był odpowiedzialny za śmierć ponad 40 milionów amerykańskich wiązów.
Ophiostoma ulmi była pierwszą znaną przyczyną holenderskiej choroby wiązów. Od czasu jego odkrycia w 1910 roku pojawiły się nowe formy grzyba, w szczególności Ophiostoma novo-ulmi, które wydają się być bardziej odporne na środki zwalczania i bardziej agresywne w infekowaniu.
Zakres żywicieli i objawy
Ophiostoma ulmi ma stosunkowo wąski zakres żywicieli, ponieważ poraża tylko wiązy ( Ulmus spp.) i Zelkova carpinifolia . Preferencje siedliskowe wiązów odgrywają dużą rolę w określaniu ich podatności jako gospodarza na holenderską chorobę wiązów. Na przykład z trzech rodzimych europejskich gatunków wiązów ( Ulmus glabra Huds ., Ulmus laevis Pall . i Ulmus minor ) wszystkie są podatne na infekcję przez O. ulmi , ale Ulmus glabra ma znacznie mniejsze szanse na zarażenie niż Ulmus minor . Dzieje się tak, ponieważ wektor owadów preferuje ciepłe i wilgotne siedlisko Ulmus minor od zimnego siedliska hemiborealnego Ulmus glabra . Z tego powodu Ulmus minor został prawie całkowicie wyeliminowany przez chorobę. W Ameryce Północnej Ulmus americana , U. thomasii , U. alata , U. serotina i U. rubra są wymienione jako wysoce podatne na holenderską chorobę wiązów, podczas gdy U. crassifolia jest mniej zagrożona.
Ophiostoma ulmi powoduje objawy powszechnie związane z większością więdnięć naczyniowych. Drzewa zainfekowane wektorem będą wykazywać objawy więdnięcia i żółknięcia liści na gałęziach i gałązkach, które zostały skolonizowane przez chrząszcza Scolytid. Objawy te najczęściej występują od lipca do miesięcy jesiennych. Drzewa, które zaraziły się chorobą poprzez przeszczepy korzeni, często postępują znacznie szybciej, ponieważ całe drzewo jest zagrożone od razu. Rozpoznanie tej choroby zwykle przeprowadza się poprzez badanie ksylemu gałązek i gałęzi drzew. Objawy brązowych smug, które biegną w kierunku słojów drewna i tylozy przez drzewo jako reakcja na infekcję grzybiczą.
Próby zwalczania tej choroby rozpoczęto już w latach dwudziestych XX wieku, a niektóre krzyżówki wyhodowane z odpornych azjatyckich gatunków wiązów i wrażliwych gatunków europejskich wykazały spadek podatności na patogen. Jednak wraz z pojawieniem się Ophiostoma novo-ulmi wiele z tych odpornych gatunków walczy o przetrwanie.
Środowisko
Ophiostoma ulmi infekuje korę i tkankę ksylemową wiązów. Został znaleziony w północnej Afryce i Oceanii, ale zdecydowana większość wiązów, które są lub zostały skolonizowane przez O. ulmi, można znaleźć w Europie, zachodnio-środkowej Azji i Ameryce Północnej. Chociaż istnieją pewne spekulacje na temat tego, w jaki sposób choroba przeniosła się do Ameryki Północnej, większość ekspertów zgadza się, że była to wina ludzi.
Wiosną drzewa wytwarzają tak zwane „drzewo wiosenne” z zmagazynowanej skrobi z poprzedniego sezonu wegetacyjnego. Tkanka ta charakteryzuje się długimi naczyniami ksylemowymi o stosunkowo cienkich ścianach, co czyni ją idealnym siedliskiem dla patogenu. W wiosennym lesie grzyb rozprzestrzenia się szybko i prawdopodobnie drzewo umrze. Później w sezonie wegetacyjnym wiąz będzie wykorzystywać cukry wytwarzane przez liście, aby pielęgnować tworzenie „letniego drzewa”. Naczynia Summerwood są zazwyczaj krótsze i mają grubsze ściany, co utrudnia rozprzestrzenianie się infekcji.
Patogen dostaje się do żywiciela z pomocą chrząszcza Scolytid i kolonizuje tunele lub galerie lęgowe wykonane przez owada. Największy wpływ tej choroby obserwuje się w środowisku miejskim i na drzewach, które wcześniej zostały uszkodzone przez suszę lub owady.
O. ulmi preferuje subtropikalny klimat do sporulacji, z optymalnymi temperaturami między 27,5 ℃ a 30 ℃ i wysoką wilgotnością, co znacznie ograniczyło zasięg patogenu na dużych wysokościach i północnych szerokościach geograficznych. Tworzenie innych struktur może tolerować chłodniejsze środowiska. Konidia utworzą się w temperaturze około 20 ℃, podczas gdy perithecia formować w temperaturze 8-10°C. Poddanie się wysokim letnim temperaturom w połączeniu z niską wilgotnością i wynikającym z tego niskim poziomem składników odżywczych w korze wiązów znacznie ogranicza sporulację grzybów. Z tego powodu grzyb często unika gałęzi o małej średnicy i lokalizuje się w obszarach o grubej korze, wysokiej wilgotności i obfitych składnikach odżywczych.
Chemiczne zwalczanie tej choroby za pomocą insektycydów i fungicydów nie było skuteczne w przeszłości i często jest kosztowne. Wiele społeczności przyjęło praktyki kulturowe, aby pomóc w opanowaniu rozprzestrzeniania się tej choroby. Obejmuje to warunki sanitarne, unikanie sadzenia monokultur wiązów i łamanie przeszczepów korzeni między wiązami.
Cykl chorobowy
Ophiostoma ulmi może rozmnażać się bezpłciowo przez zimowanie zarówno w korze, jak iw górnych warstwach martwego lub umierającego drewna wiązu jako grzybni i synnematy . Synnemata wytwarza konidia , które są lepkie i mogą być przenoszone przez wektory. W holenderskiej chorobie wiązów wektory przenoszące Ophiostoma ulmi są chrząszcze Scolytid. Konidia przyklejają się do ciał dorosłych chrząszczy i rozprzestrzeniają się po tunelach (galeriach), które chrząszcz tworzy podczas jedzenia. W tunelu zarodniki wykiełkują, tworząc grzybnię. W późnych miesiącach zimowych i wczesną wiosną grzybnia szybko się rozprzestrzeniała. W tym samym czasie grzyb wydziela enzymy, które rozkładają ściany komórkowe drzewa i umożliwiają wzrost grzybni w tkankę ksylemu. Tutaj uwolni miliony konidiów, które podróżują z sokiem z ksylemu. W miarę wzrostu grzyb tworzy blokady w systemie naczyniowym drzewa, powodując charakterystyczny objaw więdnięcia liści. Gdy młode chrząszcze przebijają się przez tkankę ksylemu, wchodzą w kontakt z konidiami w soku, które przyklejają się do ich ciał i mogą być przenoszone na inne drzewa, którymi się żywią. Choroba może się również rozprzestrzeniać, jeśli dojrzałe korzenie zainfekowanego drzewa przeszczepią się na inne drzewo, a konidia przeniosą się przez sok ksylemu do nowego żywiciela.
Grzyby mogą również rozmnażać się płciowo. O. ulmi jest heterotaliczną chorobą ascomycete z kojarzeniami typu A i B. Gdy te typy kojarzenia są obecne u tego samego żywiciela, askospory będą wytwarzane wewnątrz peritecji. Perytecja może tworzyć się pojedynczo lub w dużych grupach i zazwyczaj ma strukturę przypominającą długą szyję z czarną kulą na górze. Ta kulka zawiera worki i askospory. Gdy dojrzeją, askospory są uwalniane z otworu w perytecji w lepkiej cieczy, która może przyczepiać się do ciała chrząszcza Scolytid i rozprzestrzeniać się po żywicielu lub na nowych żywicielach.