Zgnilizna korzeni Armillaria
| Zgnilizna korzeni Armillaria | |
|---|---|
Armillaria luteobubalina , szeroko rozpowszechniona w Australii, jest główną przyczyną śmierci drzew eukaliptusowych i zamierania lasów w wyniku zgnilizny korzeni Armillaria.
| |
| Czynniki sprawcze | Kilka gatunków z rodzaju Armillaria |
| Zastępy niebieskie | Kilka gatunków drzew |
Zgnilizna korzeni Armillaria to grzybicza zgnilizna korzeni spowodowana przez kilka różnych przedstawicieli rodzaju Armillaria . Objawy są różne w zależności od zakażonego żywiciela, od karłowatych liści po chlorotyczne igły i zamieranie gałązek i gałęzi. Jednak wszyscy zainfekowani żywiciele wykazują objawy charakterystyczne dla zakażenia białym gnijącym grzybem . Najskuteczniejsze sposoby zarządzania koncentrują się na ograniczeniu rozprzestrzeniania się grzyba, sadzeniu gatunków odpornych i usuwaniu zainfekowanego materiału. Choroba ta zagraża m.in przemysłu drzewnego , jak również oddziałuje na tereny rekreacyjne.
Gospodarze i objawy
Ponieważ choroba ta jest wywoływana przez wiele gatunków należących do rodzaju Armillaria , ma ona niezwykle szeroki zakres żywicieli. Setki drzew i krzewów jest w różnym stopniu podatnych na gnicie korzeni. W rzeczywistości jedynymi dwoma rodzajami drzew, o których wiadomo, że są odporne na zgniliznę korzeni Armillaria, są modrzew i brzoza . Prowadzone są dalsze badania nad dodatkowymi gatunkami, ale w tej chwili nie ma dalszych dowodów prowadzących do przekonania, że istnieje ich więcej.
Chociaż Armillaria jest znaczącym i szkodliwym patogenem roślin żywicielskich drzew, ma również wiele roślin żywicielskich, takich jak winorośle, jagody, róże, owoce pestkowe, rododendrony i rośliny różowate, chociaż grzyb ten występuje głównie na obszarach, na których może wykorzystywać drzewa leśne jako gospodarz. Na takich żywicielach infekcja powoduje śmierć kambium i dalszy rozkład ksylemu. Pnącza lub łodygi tych roślin, po zainfekowaniu, mogą pozostać potencjalnym źródłem inokulum przez okres do dziesięciu lat i mogą zarażać sąsiednie rośliny, często poprzez ryzomorfy.
W wyniku mnogości możliwych gospodarzy, objawy różnią się również od jednej infekcji do drugiej. Wszyscy zainfekowani żywiciele wykazują jednak objawy typowe dla białych gnijących grzybów. Należą do nich jasne lub bielone drewno w wyniku degradacji niezbędnych związków ściany komórkowej, takich jak lignina i hemiceluloza . Oprócz tego gospodarz będzie wykazywać objawy naziemne z powodu zakażenia grzybiczego układu naczyniowego. Należą do nich chloroza w igłach, a także zamieranie gałązek i gałęzi. Nasilenie tych objawów różni się w zależności od stopnia zakażenia oraz podatności gospodarza. Oprócz tych objawów pnie drzew iglastych będzie również wydzielać nadmiar żywicy w procesie znanym jako resinopsis, w wyniku którego wokół zainfekowanych korzeni tworzy się warstwa żywicy, szczątków i tkanki grzybowej. Drzewa liściaste czasami rozwijają zapadnięte raki, ale najczęściej nie wykazują tych objawów na pniu, a zamiast tego po prostu wykazują inne objawy.
Oprócz tych objawów, objawy organizmu zakaźnego są bardzo widoczne u gospodarza. Po usunięciu kory widoczne są białe maty grzybni wraz z ryzomorfami , charakterystyczna struktura reprodukcyjna. Ryzomorfy to czarne, przypominające sznurowadła struktury wzrostu, które mogą wyrastać z żywiciela i rosnąć w glebie, infekując pobliskich żywicieli. Klastry grzybów uformuje się również u podstawy zainfekowanego drzewa, wskazując na infekcję. Jednak owocowanie nie jest spójne z roku na rok, a grzyby często przypominają inne gatunki dla niewprawnego oka. Dlatego obecność grzybów nie powinna stanowić jedynego wskaźnika diagnostycznego przy rozpoznawaniu choroby. Jak sama nazwa wskazuje, kapelusze tych grzybów mają miodowy lub jasnobrązowy kolor, a skrzela grzyba i odcisk zarodników są białe. Łodyga jest zwykle cętkowana na biało i brązowo, z pierścieniem na łodydze. Grzyby miododajne są jadalne, ale ze względu na ich tendencję do upodabniania się do innych gatunków, tylko bardzo doświadczeni powinni je zbierać. Również linie strefowe melanizowane komórki grzybów mogą być widoczne w zainfekowanym drewnie.
Cykl chorobowy
W przeważającej części ten grzyb wykazuje cykl życiowy charakterystyczny dla podstawczaków . Rozmnaża się płciowo z kryciem strzępek i wytwarza podstawczaka u podstawy zakażonego żywiciela. Ten basidiocarp wytwarza basidiospory, które będą dalej infekować nowych żywicieli. Jednak Armillaria rzadko rozprzestrzenia się w przyrodzie tą metodą, prawdopodobnie z powodu nieskuteczności zarodników. W przeciwieństwie do tego, będzie się rozprzestrzeniał albo przez ryzomorfy, albo przez bezpośredni kontakt z grzybnią. W przypadku kontaktu z grzybnią, korzenie zakażonego żywiciela rosną wystarczająco blisko nowego żywiciela grzybnia po prostu rośnie na nowego żywiciela i infekuje. Ryzomorfy to nitkowate masy strzępek, które są wykorzystywane, jeśli w pobliżu nie ma nowych żywicieli, i rozprzestrzeniają się poprzez sondowanie w glebie w kierunku niezainfekowanych korzeni. Armillaria może przetrwać do 50 lat w pniach martwych drzew, infekując nowych żywicieli, którzy pojawią się w pobliżu w tym okresie. W obszarach infekcji może rozwinąć się ośrodek chorobowy zwany korzeniem.
Środowisko
Armillaria infekuje drzewa w regionach o klimacie umiarkowanym i tropikalnym. Armillaria często infekuje zestresowane drzewa, które zostały osłabione przez owady , inne patogeny i/lub stres klimatyczny. Może również zabijać zdrowe drzewa, zwłaszcza na obszarach suchych, takich jak lasy iglaste w zachodnich Stanach Zjednoczonych . Grzyb ten występuje na całym świecie, ale preferuje chłodne gleby i klimat.
Zarządy
Odmiany roślin odporne na Armillaria lub gatunki są odporne na inne stresory środowiskowe lub biologiczne . Jeśli zainfekowany obszar został oczyszczony z drzew, rośliny, które nie są podatne na chorobę, należy sadzić przez około pięć lat, aż Armillaria zostanie wytępiona. Usuwanie pni jest również skutecznym narzędziem zarządzania, ale może być kosztowne. Innym sposobem na zmniejszenie podatności jest utrzymanie zdrowotności roślin poprzez regularne nawożenie (w razie potrzeby), podlewanie w czasie suszy i staranie się nie tworzyć ran na roślinie. Odymianie może być również stosowany w celu zmniejszenia ilości inokulum .
Praktyki kulturowe mogą być również skuteczne w zapobieganiu rozprzestrzenianiu się Armillaria . Wysokie temperatury zakłócają postęp tej choroby; jeśli temperatura gleby osiągnie 79 ° F (26 ° C), wzrost Armillaria w glebie będzie ograniczony. Wykorzystanie wykopu kołnierzowego do odsłonięcia korzeni pierwotnych bezpośrednio pod koroną na ciągły cykl ogrzewania słonecznego i powietrza może zmniejszyć kolonizację Armillaria na drzewach, które są już zainfekowane. Nazywa się to wykopywaniem szyjki korzeniowej (RCE) i chociaż zastosowano ją w sadach cytrusowych i winoroślach, metoda ta wiąże się z wysokimi kosztami pracy i zaangażowaniem ze względu na trudność w ostrożnym odsłonięciu tych pierwotnych korzeni.
Armillaria często występuje, gdy żywiciel jest zestresowany z powodu innych czynników abiotycznych lub biotycznych. Często bardziej opłacalne jest leczenie czynnika stresogennego, który spowodował patogen, niż samodzielne leczenie Armillarii , ponieważ te terapie i praktyki nie są praktyczne w codziennym użytkowaniu.
Znaczenie
Choroba ta stanowi poważne zagrożenie dla przemysłu drzewnego, ponieważ atakuje prawie wszystkie uprawiane gatunki drewna liściastego i jest bardzo trudna do usunięcia po wejściu na dany obszar. Zdolność do rozprzestrzeniania się za pomocą ryzomorfów, a także poprzez kontakt z grzybnią, pozwala grzybowi rozprzestrzeniać się na bardzo dużych obszarach i między wieloma osobnikami. A właściwie Armillaria jest uznawany za największy żywy organizm ze względu na klonalną metodę rozprzestrzeniania się. Infekcja jest szczególnie silna tam, gdzie warunki środowiskowe są optymalne i istnieje duża liczba potencjalnych żywicieli. Zasadniczo jest to wszędzie tam, gdzie rośnie drewno liściaste. Został znaleziony w każdym stanie w Stanach Zjednoczonych Ameryki, a także na kilku innych kontynentach, w tym w Australii , Europie i Azji .