P200

W przypadku amerykańskiego samolotu zobacz Bellanca P-200 . Aby zapoznać się z projektem niemieckiej łodzi latającej, zobacz Blohm & Voss P 200 .

W neurobiologii wizualny P200 lub P2 jest składową fali lub cechą potencjału związanego ze zdarzeniem (ERP ) mierzonego na ludzkiej skórze głowy. Uważa się, że podobnie jak inne potencjalne zmiany mierzalne na skórze głowy, efekt ten odzwierciedla postsynaptyczną określonego procesu neuronalnego. Składnik P2, znany również jako P200, jest tak nazwany, ponieważ jest dodatnim potencjałem elektrycznym, który osiąga szczyt po około 200 milisekundach (w zakresie od około 150 do 275 ms) po wystąpieniu jakiegoś zewnętrznego bodźca. Komponent ten jest często rozmieszczony w okolicy środkowo-czołowej i ciemieniowo-potylicznej skóry głowy. Ogólnie stwierdza się, że jest maksymalny wokół wierzchołka (obszar czołowy) skóry głowy, jednak odnotowano pewne różnice topograficzne w badaniach ERP P2 w różnych warunkach eksperymentalnych.

Badania nad wizualnym P2 są na wczesnym etapie w porównaniu z innymi bardziej ugruntowanymi komponentami ERP i wciąż jest wiele rzeczy, których o nim nie wiemy. Część trudności w jasnym scharakteryzowaniu tego komponentu polega na tym, że wydaje się on być modulowany przez dużą i zróżnicowaną liczbę zadań poznawczych. Funkcjonalnie wydaje się, że istnieje częściowa zgoda wśród naukowców zajmujących się neuronauką poznawczą, że P2 reprezentuje pewien aspekt przetwarzania percepcyjnego wyższego rzędu, modulowany przez uwagę . Wiadomo, że P2 jest zwykle wywoływana jako część normalnej odpowiedzi na wzrok bodźce i był badany w odniesieniu do wyszukiwania wzrokowego i uwagi , informacji o kontekście językowym oraz efektów pamięci i powtarzania. Amplituda szczytu fali może być modulowana przez wiele różnych aspektów bodźców wzrokowych, co pozwala na wykorzystanie jej do badań poznania wzrokowego i chorób . Ogólnie rzecz biorąc, P2 może być częścią systemu dopasowywania poznawczego, który porównuje bodźce sensoryczne z przechowywaną pamięcią.

Historia

Przebieg EEG przedstawiający typowy sygnał P2 po piku N1

Pierwsze wzmianki o komponencie ERP podobnym do współczesnego P2 zostały scharakteryzowane w badaniach podstawowych wzrokowych i słuchowych potencjałów wywołanych . Jedno z pierwszych tego typu badań dotyczyło prezentacji migających świateł. Korzystając z tej metody, naukowcy odkryli, że w powtarzanych próbach konsekwentnie obserwowano szereg potencjalnych zmian. Zostałyby one później sklasyfikowane jako składowe wywołanej odpowiedzi wzrokowej (VER), której część obejmuje P2.

P2 podąża za wizualnymi przebiegami N1 (lub słuchowymi N100 ) i P1 (ujemne i dodatnie odpowiednio przy 150 i 100 ms), po których następują N200 , P3 i N400 przebiegi. Inne komponenty mogą w pewnym stopniu pokrywać się z P2, co utrudnia ich wyraźne rozróżnienie, w zależności od miejsca pomiaru. Pierwotnie P2 był scharakteryzowany jako podskładnik kompleksu obejmującego N1, P1 i P2, który był znany jako potencjał wierzchołków i który był klasycznie badany jako zjawisko jednolite. W szczególności za ważny uznano związek między N1 i P2. Stwierdzono, że różnica między N1 i P2, znana jako amplituda wierzchołków, jest znacznie większa dla bodźców docelowych niż dla bodźców innych niż docelowe oraz dla zadania szybkiego przełączania uwagi. Dalsze badania zbadały następnie P2 oddzielnie od N1 i wykazały, że amplituda samego P2 jest większa dla bodźców docelowych, które są rzadsze. Jest to podobne do P3, chociaż P2 jest zwykle postrzegany jako prostszy niż P3. W domenie słuchowej istnieją dowody na zwiększone amplitudy P2, nawet jeśli bodźce docelowe nie są osadzone w serii identycznych bodźców. W tych przypadkach zwiększone amplitudy P2 były związane z uczeniem się słuchowym i powtarzającą się ekspozycją na bodźce. Zwiększone amplitudy P2 zostały zgłoszone u muzyków z dużym doświadczeniem w słuchaniu, a także w laboratoryjnych eksperymentach treningu słuchowego. Znaczącym odkryciem jest to, że zmiany amplitudy P2 są czasami postrzegane niezależnie od zmian amplitudy N1, co ponownie sugeruje pewien stopień niezależności N1, a na latencje i amplitudy P2 wydaje się mieć wpływ starość.

Pod względem modalności wizualne P2 jest podobne do słuchowego P2 i oba były badane w podobnych kontekstach. Najprawdopodobniej istnieje wiele różnych P2 w różnych modalnościach, w tym zarówno przednie, jak i tylne wizualne P2, które mogą, ale nie muszą, mieć podobne pochodzenie lub podobieństwa funkcjonalne. Nie jest jeszcze zrozumiałe, czy wizualne, słuchowe lub inne P2 odzwierciedlają te same czynności funkcjonalne i neuronalne.

Charakterystyka komponentów

Podobnie jak inne potencjały odpowiedzi wywołanej, obecność P2 ujawnia się w przebiegu EEG zarejestrowanym przez dane synchronizacji czasowej od prób do początku bodźca, w odpowiednich paradygmatach. Ponieważ dane z nagrań z wielu prób są uśredniane razem, widoczne stają się trwałe cechy P2. Fakt, że ten kształt fali wydaje się stabilny w podobnych próbach, sugeruje, że jest to znacząca reakcja na dany bodziec.

Wykorzystując elektrody przymocowane do płatków uszu uczestników jako punkt odniesienia, wizualne P2 można znaleźć w przednich i centralnych miejscach na skórze głowy i zwykle jest maksymalne w okolicy czołowej. Bardziej tylny P2 badano w odniesieniu do wizualnej złożoności przetwarzania języka, zadań wyszukiwania wizualnego oraz paradygmatów pamięci i powtórzeń. Składnik jest wywoływany jako część normalnej odpowiedzi na wzrokowe , ale amplituda i latencja (opóźnienie między bodźcem a reakcją) mogą zależeć od czynników egzogennych, takich jak powtarzające się bodźce wzrokowe. Składnik ten został powiązany z procesami percepcyjnymi i uwagowymi wyższego rzędu, w tym z analizą cech figur geometrycznych i wizualnie prezentowanych słów . Dokładna funkcja i neuronowe źródło P2 nie są jeszcze znane, ale niektóre dowody wskazują, że P2 może odzwierciedlać ogólne procesy neuronalne, które występują, gdy dane wizualne (lub inne sensoryczne) są porównywane z wewnętrzną reprezentacją lub oczekiwaniem w pamięci lub kontekście językowym .

Główne paradygmaty

P2 tradycyjnie badano w kontekście percepcji, ze szczególnym naciskiem na sposób oceny bodźca. W związku z tym w eksperymentach mających na celu zrozumienie, w jaki sposób manipulacje bodźcami czuciowymi modulują cechy P2, zastosowano wiele paradygmatów.

Wizualne P2 badano w kontekście paradygmatów torowania wizualnego, paradygmatów dziwacznych (gdzie amplituda jest zwiększana do celów) oraz badań powtórzeń w języku. Jednym z lepiej zbadanych paradygmatów w odniesieniu do wizualnego P2 był klasycznie wyszukiwania wizualnego , który sprawdza percepcję, uwagę, pamięć i wybór odpowiedzi. W tym paradygmacie uczestnicy są proszeni o skupienie uwagi w centralnym punkcie ekranu. To wtedy uczestnicy otrzymują wskazówkę wskazującą tożsamość docelowego bodźca. Po pewnym czasie uczestnicy otrzymują zestaw przedmiotów. Poinstruowani, aby zidentyfikować lokalizację docelowego bodźca, uczestnicy odpowiadają naciskając przycisk lub w inny sposób. Próby są klasyfikowane jako „wydajne” lub „nieefektywne” na podstawie relacji między bodźcami docelowymi a bodźcami niedocelowymi, znanymi jako „rozpraszacze”. W przypadku efektywnych tablic przeszukiwania obiekt docelowy lub bodźce nie mają wspólnych cech z dystraktorami w tablicy. Podobnie w nieefektywnej tablicy cele mają jedną lub więcej cech z „rozpraszaczami”.

Wizualny P2 był również badany w kontekście torowania wizualnego paradygmat, który stara się zrozumieć, w jaki sposób wcześniejsze informacje kształtują przyszłą reakcję. W tym projekcie eksperymentalnym uczestnikom krótko przedstawia się obraz lub słowo, po czym następuje opóźnienie i kolejny bodziec, na podstawie którego uczestnicy muszą dokonać klasyfikacji. Badacze wykorzystali paradygmat wyszukiwania wizualnego z tablicami bodźców i stwierdzili, że bodźce docelowe wywoływały większe komponenty przedniego P2 w porównaniu ze standardami. Dowody te sugerują, że odgórne przetwarzanie informacji o klasyfikacji cech wpłynęło na przetwarzanie na etapie percepcji wzrokowej. W ten sposób P2 może indeksować mechanizmy selektywnej uwagi, wykrywania cech (w tym koloru, orientacji, kształtu itp.) I innych wczesnych etapów kodowania elementów.

Jeśli chodzi o słuchowe P2, podstawowym paradygmatem używanym do badania manipulacji tego typu informacjami sensorycznymi jest zadanie słuchowe. W tej procedurze uczestnikom prezentowany jest strumień bodźców słuchowych: zarówno częstych, standardowych, jak i rzadkich, docelowych. Uczestnicy takich badań są proszeni o ignorowanie częstych standardów i reagowanie na rzadkie cele.

Ogólnie rzecz biorąc, wzrost uwagi podmiotu prowadzi do zmniejszenia amplitudy P2. Zwiększona uwaga zmniejsza ilość miejsca poszukiwań lub liczbę skojarzeń, które należy wykonać, i może ułatwić klasyfikację cech w wyszukiwaniu wizualnym na etapie przetwarzania percepcyjnego. Bardziej prawdopodobne cele prowadzą również do zmniejszenia amplitudy P2, która jest wrażliwa na liczbę obiektów innych niż docelowe (rozpraszaczy) w wyszukiwaniu wizualnym. Amplituda P2 jest większa, gdy wyszukiwanie wizualne jest bardziej wydajne (selektywna uwaga), ale nie wpływa to na opóźnienie.

Czułość funkcjonalna

Ogólne cechy bodźców

Badania z wykorzystaniem paradygmatu wyszukiwania wizualnego wykazały, że cechy takie jak kolor, rozmiar i orientacja bodźca odgrywają niezbędną rolę w wywoływaniu efektu P2 obserwowanego podczas prób wydajnego wyszukiwania. Inne cechy, takie jak uwaga, powtarzalność i prawdopodobieństwo bodźca, również wpływają na amplitudę P2. Różnorodność tych czynników sugeruje, że P2 jako odpowiedź jest wielowymiarowa pod względem wrażliwości na cechy bodźca.

Pamięć

Naukowcy znaleźli dowody na to, że P2 bierze udział w procesach pamięciowych. Różnice w szczytowej amplitudzie P200 sugerują, że przednie i tylne różnice w dystrybucji są wywoływane podczas kodowania słów dla rutynowych i szczegółowych zadań pamięciowych. Podczas kodowania słów w obu zadaniach pamięciowych uczestnicy, którzy później pamiętali mniej, generowali większe amplitudy czołowe i mniejsze amplitudy ciemieniowe / potyliczne niż ci, którzy pamiętali więcej. Naukowcy odkryli również, że P200 (nakładający się na P300) został wywołany w zadaniu obejmującym cyfry, gdy uczestnicy usłyszeli odwrotną kolejność serii cyfr, którą słyszeli wcześniej. Wskazuje to, że P2 jest również wrażliwy na krótkotrwałą pamięć roboczą i rozpoznawanie.

Chociaż badania te nie mają charakteru wizualnego, związek ogólnego kształtu fali z pojemnością pamięci może mieć zastosowania kliniczne (patrz poniżej), które obejmują zarówno wizualne, jak i niewizualne komponenty P2 i wskazują na spójny związek między nimi. W rzeczywistości badacze odkryli podobny efekt pamięci dla słów, które zostały przedstawione wizualnie. Odkryli efekt powtórzenia słów, które były badane w lewym polu widzenia (zakodowane w prawej półkuli ), ale nie w prawym polu widzenia. Amplituda P2 była większa dla słów, które były widziane wcześniej. Wskazuje to, że amplituda P2 jest modulowana przez aspekty rozpoznawania i że istnieje różnica między półkulami (co może być ważne dla przetwarzania języka, patrz poniżej).

Język

Stwierdzono również, że P2 jest zaangażowany w procesy językowe, w tym ograniczenie zdaniowe i oczekiwanie na dane słowo. Badacze odkryli, że składowa P2 różniła się w zależności od poziomu oczekiwania na konkretny element w zdaniu dla prezentacji prawego, ale nie lewego pola widzenia, co sugeruje, że lewa półkula mózgu może wykorzystywać informacje kontekstowe, aby przygotować się do wizualnej analizy nadchodzących bodźców. W przypadku prezentacji przesuniętej na lewą półkulę, P2 jest większe (bardziej pozytywne) dla mocno ograniczonych zakończeń zdań, niezależnie od tego, czy rzeczywiste słowo było oczekiwane, czy nie. Zinterpretowano to jako sugestię, że w szczególności lewa półkula wykorzystuje odgórne mechanizmy uwagi, aby przygotować się do przetwarzania słów, których można się spodziewać. W niektórych przypadkach (na przykład w przypadku obrazów zamiast słów w zdaniach) może to również odzwierciedlać dopasowanie danych wejściowych do oczekiwań.

Inne bodźce wzrokowe

Stwierdzono również, że P2 jest wrażliwy na inne formy wizualnego przetwarzania poznawczego. Badacze rejestrowali wywołane potencjały wzrokowe w odpowiedzi na niestereoskopowe obrazy dwuwymiarowe i trójwymiarowe w celu zbadania neurofizjologicznych korelatów percepcji głębi. Te niestereoskopowe obrazy przedstawiają głębię za pomocą rysunków liniowych, które jednym okiem mogą być postrzegane jako trójwymiarowe, w przeciwieństwie do dwuocznej percepcji głębi, która jest wynikiem różnych kątów widzenia zintegrowanych między dwojgiem oczu. W tym badaniu amplituda P2 była znacznie większa w warunkach z trójwymiarowymi obrazami wypukłymi i wklęsłymi niż w warunkach z obrazami dwuwymiarowymi. Zmiany te stwierdzono dla elektrod umieszczonych nad obustronnymi obszarami ciemieniowo-potylicznymi. To badanie wykazało, że P2 generowane wokół obszaru kory wzrokowej jest wrażliwe na różnicę między obrazami dwu- i trójwymiarowymi, bez wykorzystania rzeczywistej głębi lub informacji zintegrowanych w obu oczach.

Zgodnie z obserwacjami tradycyjnych paradygmatów wyszukiwania wizualnego, zastosowanie badań P2 do badań językowych wykazało, że amplituda P2 jest wrażliwa zarówno na kombinację ortograficzną, jak i spójność fonologiczną ( rozmiary sąsiedztwa dla podobnie wyglądających i podobnie brzmiących słów) w czytanie chińskich fonogramów. Wysoka możliwość łączenia i spójność chińskich znaków wywoływały niższe amplitudy P2 niż cechy o niskiej możliwości łączenia i niskiej spójności. Sugeruje to, że znaki o dużej możliwości łączenia lub wysokiej spójności ułatwiały wczesne etapy przetwarzania ortograficznego i fonologicznego, co obniżyło aktywację na poziomie percepcyjnym i skutkowało mniej pozytywnym P2.

Źródła

Neuronowe źródło wizualnego P2 jest trudne do ustalenia, biorąc pod uwagę ograniczoną rozdzielczość przestrzenną techniki ERP. Ponieważ nagrania uzyskane ze skóry głowy odzwierciedlają tylko momenty dipolowe utworzone przez postsynaptyczne zmiany potencjału, podlegają one kilku czynnikom, w tym orientacji, wielkości i liczbie dipoli generatora. Zatem obserwowane topografie P2 obserwowane w warunkach eksperymentalnych mogą nie wskazywać na ich prawdziwe źródło. Uważa się, że wizualne P2 obejmuje zarówno przednią, jak i tylną składową źródłową; w szczególności część aktywności nerwowej może pochodzić z kory wzrokowej w okolicy potylicznej, podczas gdy podobne słuchowe P2 jest prawdopodobnie generowane przynajmniej częściowo w korze słuchowej w okolicy skroniowej i układzie aktywującym siatkówkę . Ross i Tremblay niedawno pokazali różne lokalizacje źródeł wywołanych słuchowo źródeł N1 i P2 za pomocą MEG.

W wizualnym paradygmacie torowania semantycznego różnice amplitudy P2 są związane z oscylacjami fal mózgowych theta z synchronizacją fazową . Spośród kompleksów P1 , N1 i P2, P2 wykazuje najsilniejszą związaną z zadaniami modulację oscylacji fal theta między zadaniami przystającymi i nieprzystającymi. Analizy źródłowe w tym badaniu i innych wykazały, że lokalne generatory P2 mogą pochodzić z regionów ciemieniowo-potylicznych.

Wiadomo również, że wizualne P2 u małp jest generowane przez neurony w obszarze V2 kory prążkowiowej . Naukowcy wykorzystali kombinację metod ERP, gęstości źródła prądu (CSD) i aktywności wielu jednostek (MUA), aby zlokalizować źródło P2 w warstwie V2 kory wzrokowej w czasie od 100 do 300 ms.

Teoria

Obecnie P2 został dobrze scharakteryzowany w badaniach, które koncentrują się głównie na wrażeniach wizualnych, takich jak paradygmat wyszukiwania wizualnego. [ Potrzebne źródło ] Jednak ze względu na szeroki zakres i różnorodność czynników, które, jak stwierdzono, wpływają na charakterystykę P2, osiągnięcie kompleksowej teorii leżących u podstaw procesów neuronalnych, które odzwierciedla P2, było trudne. [ potrzebne źródło ]

Jedna z teorii głosi, że P2 indeksuje jakąś formę selektywnej uwagi, która identyfikuje znaczące bodźce poprzez tłumienie cech. [ Potrzebne źródło ] Jedno z badań sugeruje, że zwiększone P2 stwierdzone podczas prób skutecznych wyszukiwań wizualnych odzwierciedla zdolność mózgu do zmniejszania przestrzeni wyszukiwania. [ potrzebne źródło ] Taka hipoteza wydaje się intuicyjna, ponieważ w efektywnych szykach wizualnych cele nie mają wspólnych cech z rozpraszaczami. W ten sposób odrębne cechy dystraktorów można zignorować na potrzeby konkretnej próby. Tymczasem w nieefektywnych próbach obecność wspólnych cech komplikuje takie tłumienie, co może wyjaśniać obserwację, że amplituda P2 jest zmniejszona w takich warunkach. Podobnie to uzasadnienie może odnosić się do kontekstów wykraczających poza tradycyjne paradygmaty wyszukiwania wizualnego, w tym do języka.

Niektóre badania [ potrzebne źródło ] P2 przytaczały obecność efektu powtórzenia jako dowód, że P2 częściowo reprezentuje pewien aspekt procesu dopasowywania percepcyjnego. Dodatkowo, można powiązać wcześniejsze obserwacje w innych badaniach, takich jak te wykorzystujące paradygmaty wyszukiwania wizualnego i torowania wizualnego, z tym procesem dopasowywania percepcyjnego, sugerując, że aktywność związana z P2 reprezentuje pewien rodzaj procesu odgórnego, w którym wcześniejsze skojarzenia są dostępne w obecności bodźców. Wydaje się, że wprowadzając odpowiednie skojarzenia do pamięci roboczej, prezentowane bodźce można oceniać jako podobne lub niepodobne do reprezentacji mentalnych. [ potrzebne źródło ]

Zastosowania kliniczne

Zaproponowano, że wizualna P2 ma użyteczność kliniczną w odniesieniu do diagnozy choroby Alzheimera . Naukowcy odkryli, że opóźnienie P2 wywołane przez błyski światła jest znacznie zwiększone u pacjentów z demencją i wczesnym początkiem choroby Alzheimera. Jest również znacznie opóźniony i stwierdzono, że odstęp między P1 a P2 jest znacznie dłuższy u pacjentów z chorobą Alzheimera w porównaniu z grupą kontrolną. Może to sugerować defekt w ścieżce między korą wzrokową a ośrodkiem skojarzeń wzrokowych, z którego niektórzy uważają, że pochodzi P2. W szczególności ten wzór latencji został znaleziony w miejscach tylnych elektrod. W związku z tym latencja fali P2 wywołanej błyskiem może być użyteczna jako wczesne narzędzie diagnostyczne dla choroby Alzheimera lub ryzyka choroby Alzheimera, szczególnie gdy jest obserwowane nad charakterystycznymi miejscami tylnymi.

Zobacz też

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=P200&oldid=1121708716 ”