Warunkowa zmienność ujemna
Warunkowa zmienność ujemna ( CNV ) to ujemny powolny potencjał powierzchniowy, mierzony za pomocą elektroencefalografii (EEG), który występuje w okresie między bodźcem lub sygnałem ostrzegawczym a bodźcem rozkazującym („idź”). CNV był jednym z pierwszych opisanych składników potencjału związanego ze zdarzeniami (ERP). Składowa CNV została po raz pierwszy opisana przez W. Graya Waltera i współpracowników w artykule opublikowanym w Nature w 1964 r. Znaczenie tego odkrycia polegało na tym, że było to jedno z pierwszych badań, które wykazały, że można uzyskać spójne wzorce amplitudy odpowiedzi elektrycznych z dużego szumu tła, który występuje w zapisach EEG i że ta czynność może być związana z procesem poznawczym, takim jak oczekiwanie.
Główne paradygmaty
W swoim badaniu Gray Walter i in. (1964) przedstawili człowiekowi „bodziec ostrzegawczy” (np. pojedyncze kliknięcie lub błysk światła). Po bodźcu ostrzegawczym losowo następował (lub nie następował) „bodziec rozkazujący” (powtarzające się kliknięcia lub błyski) 0,5-1 sekundy później. W niektórych sytuacjach badany po prostu biernie doświadczał bodźców ostrzegawczych i imperatywnych; w innych podmiot mógł zapobiec bodźcowi imperatywnemu, gdyby się pojawił, poprzez reakcję behawioralną, np. naciśnięcie przycisku, ale przycisk zadziałał tylko wtedy, gdy został naciśnięty po wystąpieniu bodźca imperatywnego (tj. przedwczesne naciśnięcia przycisku były nieskuteczne) . Proces bodźca ostrzegawczego, po którym opcjonalnie następował bodziec rozkazujący, powtarzał się w różnych odstępach czasu między 3–10 sekund.
Eksperymentatorzy odkryli, że reakcje EEG na bodziec ostrzegawczy wydają się mieć trzy fazy: krótką pozytywną, krótką negatywną i utrzymującą się negatywną. Komponenty krótkie zmieniały się w zależności od modalności sensorycznej (np. wzrokowa vs słuchowa), podczas gdy składowa trwała różniła się w zależności od odstępu czasowego między bodźcem ostrzegawczym i imperatywnym (i tym, czy pojawił się bodziec imperatywny) oraz uwagi/czujności podmiotu. Walter i wsp. nazwali utrzymującą się składową „warunkową zmiennością ujemną”, ponieważ zmienność fali ujemnej była zależna od statystycznej zależności między bodźcem ostrzegawczym a imperatywnym. Zaobserwowali, że:
- amplituda odpowiedzi EEG uległa osłabieniu lub przyzwyczajeniu , gdy bodziec ostrzegawczy był powtarzany bez kolejnego bodźca imperatywnego;
- amplituda powracała, gdy bodziec rozkazujący następował po bodźcu ostrzegawczym;
- amplituda była bardziej widoczna w sytuacjach, w których podmiot mógł sprawować kontrolę, zapobiegając imperatywnemu bodźcowi.
W 1990 roku Bozinovska i wsp. opracowali oparty na CNV interfejs mózg-komputer do sterowania brzęczykiem komputera. W 2009 roku Bozinovski i Bozinovska zaprojektowali oparty na CNV eksperyment interfejsu mózg-komputer, w którym CNV kontrolował obiekt fizyczny, robota.
Charakterystyka komponentów
Waltera i in. (1964) wykazali, że pojedyncze kliknięcie wywołuje krótki szczyt dodatni i krótki szczyt ujemny. Powtarzające się błyski wywołują krótkie szczyty dodatnie i ujemne. Jeśli te bodźce są oddzielone od siebie o 1 sekundę, powstają te same indywidualne wzorce. Po około 50 prezentacjach szczyty te są nie do odróżnienia od szumu. Z drugiej strony, gdy po pojedynczym kliknięciu następują powtarzające się błyski, które są przerywane naciśnięciem przycisku, pojawia się duży stopniowy ujemny szczyt, który kończy się gwałtownie wraz z naciśnięciem przycisku. Jest to warunkowa ujemna zmienność. Inne klasyczne badanie zostało opisane przez Josepha Tecce w Biuletynie Psychologicznym w 1972 roku. W tym przeglądzie Tecce podsumowuje rozwój, morfologię i miejsce występowania CNV.
Rozwój
Badania wykazały, że CNV pojawia się po około 30 próbach sparowanych bodźców, chociaż liczbę tę można zmniejszyć, jeśli podmiot z góry zrozumie zadanie. Błyski światła, kliknięcia i dźwięki zostały użyte do wywołania CNV. Odpowiedź na imperatywny bodziec jest konieczna do wywołania wyraźnej CNV. Ta reakcja może być reakcją fizyczną lub psychiczną. CNV jest wywoływana, gdy prezentowane są dwa połączone ze sobą bodźce. Kiedy imperatywny bodziec zostanie nieoczekiwanie usunięty, CNV osłabia się, aż do całkowitego stłumienia po około 20–50 próbach. CNV zostaje natychmiast przywrócona, jeśli ponownie zostanie sparowana z bodźcem imperatywnym.
Morfologia
Ujemny szczyt CNV wzrasta około 260–470 ms po bodźcu ostrzegawczym. Wzrośnie szybko, jeśli podmiot nie jest pewien, kiedy pojawi się bodziec imperatywny, i będzie wzrastał stopniowo, jeśli podmiot jest pewien, kiedy nastąpi bodziec imperatywny. Maksymalna amplituda wynosi zwykle około 20 mikrowoltów.
Topografia
CNV pojawia się najbardziej w wierzchołku i jest obustronnie symetryczna.
Czułość funkcjonalna
Istnieje wiele badań opisujących, jakie cechy bodźca mogą wpływać na cechy CNV. Na przykład intensywność, modalność, czas trwania, częstość bodźca, prawdopodobieństwo, istotność bodźca i dyskryminacja tonu mogą wpływać na składową CNV.
Uwaga i oczekiwanie
Uwaga wpływa również na amplitudę CNV. Poniższe przykłady z różnych warunków zadań i badań pokazują, że CNV zmienia się, gdy protokół eksperymentalny zmienia uwagę potrzebną do wykonania zadań. Po pierwsze, kiedy badanym powiedziano, że imperatywny bodziec zostanie usunięty, CNV uległo zmniejszeniu. Po drugie, w jednym warunku badani mogli wybrać, czy chcą nacisnąć przycisk, czy nie. W badaniach, w których badany zdecydował się nie odpowiadać, nie było CNV. Po trzecie, kiedy podmiotowi wyraźnie powiedziano, że nie będzie powtarzających się błysków, nie wywołano CNV. Po czwarte, inny warunek wykazał, że CNV została wywołana u badanych, którym powiedziano, aby oszacowali, kiedy pojawią się powtarzające się błyski, nawet jeśli nie były prezentowane żadne błyski. Po piąte, gdy badani zostali poproszeni o zwrócenie uwagi i szybką reakcję, amplituda CNV wzrosła. Wyniki tych warunków sugerują, że CNV jest związana z uwagą i oczekiwaniem.
Prawdopodobieństwo
Kiedy prawdopodobieństwo powtarzających się błysków jest losowe, a powtarzające się błyski są usuwane w około 50% prób, amplituda CNV jest o połowę mniejsza niż normalna.
Intensywność
Niektórzy badacze wykazali, że intensywność bodźca może wpływać na amplitudę CNV. Wydaje się, że składowa CNV ma większą amplitudę dla bodźców o małej intensywności, tj. trudno je zobaczyć lub usłyszeć, w przeciwieństwie do bodźców o dużej intensywności. Może to być spowodowane tym, że podmiot musi zwracać większą uwagę, aby dostrzec bodziec o niskiej intensywności. Jeśli wykrycie zadania imperatywnego staje się zbyt trudne, wówczas zmniejsza się amplituda CNV. Innymi słowy, zwrócenie uwagi na imperatywny bodziec jest ważne dla rozwoju CNV, a zwiększone trudności z zadaniami odwracają uwagę.
W powiązanych badaniach naukowcy wykazali również, że im większa wymagana reakcja motoryczna, tym większa CNV. Badania z udziałem osób, które cierpią na brak snu, zwykle wykazują zmniejszoną CNV. Dostarcza to dalszych dowodów na to, że brak uwagi może zmniejszyć amplitudę CNV.
Odstęp między bodźcami
Amplituda CNV zmienia się, gdy zmienia się przedokres lub odstęp między bodźcami (ISI). Najczęściej używany ISI wynosi od 1,0 do 1,5 sekundy. Próby z ISI między 0,5–1,5 wywołują silną falę CNV. Gdy ISI zostanie zmniejszony do 0,125 lub 0,25 sekundy, CNV zostaje stłumiona. Z drugiej strony próby z ISI wynoszącym 4,8 sekundy wykazują zmniejszoną amplitudę CNV.
fala O i fala E
Większość badaczy zgadza się, że składnik CNV został powiązany z przetwarzaniem informacji i przygotowaniem odpowiedzi. Główną kontrowersją jest to, czy CNV składa się z więcej niż jednego składnika. Po odkryciu CNV naukowcy byli w stanie rozróżnić dwa główne składniki CNV. Loveless i Sanford (1975) oraz Weerts i Lang (1973) zwiększyli odstęp między bodźcami do ponad 3 sekund i wykazali, że dwie składowe można wizualnie odróżnić od CNV. Pierwsza fala nastąpiła po bodźcu ostrzegawczym i została nazwana falą O lub falą orientującą . Ta fala wykazywała zwiększoną amplitudę w obszarach czołowych. Druga fala poprzedzała bodziec imperatywny i była nazywana falą E lub falą oczekiwań. Badanie przeprowadzone przez Gaillarda (1976) dostarczyło dalszych dowodów na to, że fala O była rozprowadzana z przodu i silniej wpływały na nią bodźce słuchowe niż bodźce wzrokowe.
Powiązaną, ważną kwestią było pytanie, czy całość lub część CNV odpowiada potencjałowi gotowości . Potencjał gotowości jest neuronalnym przygotowaniem do reakcji motorycznych. Obie składowe mają podobny rozkład na skórze głowy z ujemną amplitudą i są związane z reakcją motoryczną. W rzeczywistości wielu badaczy twierdziło, że końcowa CNV lub fala E była w rzeczywistości potencjałem gotowości lub Bereitschaftspotential . To był ogólny konsensus, dopóki inne prace nie dostarczyły dowodów na to, że CNV można odróżnić od RP. Po pierwsze, RP jest zwykle lateralizowana po przeciwnej stronie odpowiedzi motorycznej, podczas gdy CNV jest zwykle obustronna. Po drugie, CNV może wystąpić nawet wtedy, gdy reakcja motoryczna nie jest wymagana. Po trzecie, RP zachodzi bez żadnych zewnętrznych bodźców. To pokazuje, że RP występuje w odpowiedziach motorycznych, podczas gdy CNV występuje, gdy dwa bodźce są ze sobą warunkowe.
Lokalizacja
Innym ważnym tematem w badaniu składnika CNV jest zlokalizowanie ogólnego źródła CNV. Na przykład Hultin, Rossini, Romani, Högstedt, Tecchio i Pizzella (1996) wykorzystali magnetoencefalografię (MEG) do określenia lokalizacji źródła elektromagnetycznego fali CNV. Ich eksperyment sugeruje, że końcowa CNV znajduje się w obszarze 6 Brodmanna i odpowiada kory przedruchowej .
Praca wykonana przez Zappoli i współpracowników to kolejny przykład badań zakończonych w celu określenia generatorów komponentu CNV. Zappoli (2003) badał wzorce ERP, w tym CNV, u osób z zaburzeniami lub uszkodzeniem mózgu. Zappoli dokonuje przeglądu dowodów, które pokazują, że w niektórych przypadkach epileptyczne wpływają na fale oczekiwania, a tym samym zmniejszają amplitudę CNV. Zappoli opisał również badania, w których badano cechy CNV u pacjentów po lobotomii okolic czołowych. Amplitudy CNV były zmniejszone lub nieobecne u tych pacjentów.
Teoria
Postulowano wiele teorii wyjaśniających procesy poznawcze leżące u podstaw komponentu CNV. Walter i współpracownicy zasugerowali, że amplituda CNV zmienia się bezpośrednio z subiektywnym prawdopodobieństwem lub oczekiwaniem imperatywnych bodźców. Inni badacze sugerowali, że amplituda CNV zmienia się wraz z zamiarem wykonania czynności. Inna teoria głosi, że CNV zmienia się w zależności od motywacji podmiotu do wykonania zadania. Tecce sugeruje, że CNV jest związana zarówno z poziomem uwagi, jak i pobudzenia.
Zobacz też
- Bereitschaftspotential
- C1 i P1
- Różnica wynikająca z pamięci
- Wczesna lewa przednia negatywność
- Negatywność związana z błędami
- Późny składnik dodatni
- Zlateralizowany potencjał gotowości
- Niedopasowanie negatywności
- N2szt
- N100
- N170
- N200
- N400
- P3a
- P3b
- P200
- P300 (neuronauka)
- P600
- Somatosensoryczne potencjały wywołane
- Wizualny N1