Pęcherzyca betae
| Pemphigus betae | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Gromada: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Podrodzina: | |
| Rodzaj: | |
| Gatunek: |
P. betae
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Pęcherzyca betae
Doan , 1900
|
|
| Synonimy | |
|
Pemphigus balsamiferae Williams, 1911 |
|
Pemphigus betae , znana również jako mszyca korzeniowa buraka cukrowego , jest gatunkiem mszycy tworzącej żółć , która tworzy galasy szczególnie na powszechnie spotykanej topoli wąskolistnej (znanej również jako topola liściasta wierzby), Populus angustifolia . Mszyce buraczane znaleziono w Ameryce Północnej i Europie. Porażają buraki cukrowe, ale także inne rośliny, takie jak stołowe i boćwina . Ich rozmiar został porównany do główki od szpilki i ma bladobiało-żółty kolor. Mszyce korzeniowe buraka cukrowego mają miękkie ciała o bulwiastym kształcie, z częściami żuchwy, które mogą przebijać i ssać, oraz sparowanymi rurkami brzusznymi skierowanymi do tyłu i występują zarówno w postaci skrzydlatej, jak i bezskrzydłej. Są znane ze swojego konsekwentnego wpływu na rolnictwo w wyniku inwazji roślin, a wysiłki mające na celu zwalczanie szkodników okazały się trudne.
Opis
Mszyce buraczane mają długość ciała 1,9–2,4 mm (0,075–0,094 cala). Charakteryzują się tym, że są tak małe jak główki od szpilki i przybierają blady biało-żółty kolor. Mają kuliste ciała, które są miękkie, z częściami żuchwy, które pozwalają im przebijać i ssać, oraz sparowanymi rurkami brzusznymi skierowanymi do tyłu. Istnieją zarówno skrzydlate, jak i bezskrzydłe mszyce korzeniowe buraków cukrowych.
Siedlisko
Mszyca korzeniowa buraka cukrowego występuje na głównych obszarach uprawy buraka cukrowego w Ameryce Północnej (na obszarze Nearktyki ) i zaatakowała obszary w Teksasie, Kalifornii, Michigan i Albercie w Kanadzie; został również wprowadzony w Europie. Mszyca została stwierdzona tylko na kilku stanowiskach w Europie, ale dane dotyczące innych gatunków mszyc sugerują, że mogą one zwiększać zasięg występowania, często szybko i inwazyjnie. Inwazje są zwykle bardziej dotkliwe w warunkach suchej gleby, albo z powodu suchych lat na suchych terenach w górnej części Środkowego Zachodu Stanów Zjednoczonych, albo z powodu mniejszego zużycia wody na nawadnianych obszarach zachodnich i południowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych. Inwazje są zwykle najcięższe w lipcu i pod koniec sierpnia.
Większość gatunków mszyc na wszystkich etapach rozwoju porusza się po powierzchni swoich roślin żywicielskich, a nawet między sąsiednimi roślinami. Te lokalne ruchy powodują powolne rozproszenie dyfuzyjne. W przeciwieństwie do tego, mszyce wykazują również uporczywe ruchy „wyprostowane”, podczas których ich reakcje wegetatywne są osłabione; ruchy te są środkiem transportu na większe odległości. Można rozpoznać lokalne „trywialne” ruchy i odległe ruchy „migracyjne” i możliwe, że są to skrajności kontinuum ruchu, które rozprasza wszystkie gatunki mszyc.
Rozproszenie
Rozproszenie powoduje stosunkowo wysoką śmiertelność mszyc korzeniowych buraków cukrowych. Ponadto mszyce mają inne wady: jeśli mszyce latają, mogą ponieść dodatkowy koszt, ponieważ ich potencjalna płodność ulega dalszemu zmniejszeniu i występuje dalsze opóźnienie w rozpoczęciu reprodukcji. Połączony efekt to wyraźne zmniejszenie potencjału reprodukcyjnego i tempa wzrostu. Chociaż rozproszenie skutkuje kolonizacją odpowiednich roślin, nie zawsze jest jasne, jakie są korzyści z rozproszenia, z wyjątkiem roślin jednorocznych, które wkrótce umrą. Ponieważ rozprzestrzenianie się może być kosztowne pod względem płodności lub przetrwania, mszyce korzeniowe buraka cukrowego prawdopodobnie opóźnią odlot, dopóki jakość żywiciela nie spadnie poniżej średniej oczekiwanej dla siedliska.
Zachowanie
Koło życia
Wiosną z zimującego jaja wyłania się samica nimfy (znana również jako matka macierzysta ) i inicjuje żółć na jednym z liści drzewa Populus . Żółć tworzy się wokół macierzystej łodygi, która zaczyna rozmnażać się partenogenetycznie , żywiąc się sokiem z łyka liścia . Każda matka macierzysta jest w stanie stworzyć do 300 potomstwa na żółć. Mieszkańcy żółci rozwijają skrzydła w środku lata i rozpraszają się z żółci, aby złożyć swoje larwy w ziemi. Te larwy kolonizują i żywią się korzeniami pobliskich Chenopodiaceae przez resztę lata. Latem tworzą późnych migrantów, którzy wracają na drzewo Populus i bezpłciowo produkują płciowe samce i samice, których jedynym celem jest kopulowanie, ponieważ brakuje im aparatu gębowego do karmienia. Produktem rozmnażania płciowego jest pojedyncza komórka jajowa każdej samicy, która zostaje złożona w korze drzewa i pozostawiona na zimę.
Kolonizacja liści
Mszyce korzeniowe buraka cukrowego są ściśle zsynchronizowane ze swoimi żywicielami Populus augustifolia , przy czym większość matek macierzystych kolonizuje liście w ciągu trzech dni po pęknięciu pąków liściowych . Istnieje intensywna konkurencja między Pemphigus o wybór liści - zgrubienia utworzone na większych liściach mają większą masę matki macierzystej, ogólnie więcej mszyc i mniejsze prawdopodobieństwo poronienia. Co więcej, galasy utworzone bliżej łodygi liścia, a więc bliżej źródła składników odżywczych wpływających do liścia, również odnoszą takie same korzyści. Podczas wiosennych wschodów mszyc pojawia się duży Populus liście są kolonizowane jako pierwsze. Gdy matka łodygi utworzy żółć, jest bardziej niechętna do przeniesienia się na nowy liść, nawet jeśli obecny uschnie, chociaż zdolność do skolonizowania dużego, zdrowego liścia blisko łodygi ma kluczowe znaczenie dla zapewnienia sukcesu reprodukcyjnego mszycy.
Średnio macierzyste łodygi rozmieszczają się wśród liści drzewa Populus zgodnie z idealnym modelem swobodnej dystrybucji . Matki macierzyste dzielące liść muszą dzielić dostępne zasoby, a to dzielenie się odbywa się kosztem sukcesu reprodukcyjnego matki macierzystej. Dwie matki macierzyste dzielące liść spędzają znaczną ilość czasu na angażowaniu się w zachowania terytorialne zamiast żerowania lub tworzenia żółci. Tak więc matki macierzyste dzielące liść produkują mniej potomstwa niż matki z pojedynczymi łodygami na liściach tej samej wielkości. Kiedy jedna matka macierzysta zostanie usunięta ze wspólnego liścia, sukces reprodukcyjny pozostałych mieszkańców odpowiednio wzrośnie. Niektóre matki macierzyste decydują się na samotne osiedlanie się na mniejszych liściach, zamiast dzielić większy liść z innym osobnikiem. Tworzy to scenariusz, w którym średnio nie ma różnicy między sukcesem reprodukcyjnym matek macierzystych zajmujących liście pojedynczo i matek macierzystych dzielących liście z innymi osobnikami.
Ze względu na znaczenie doboru liści dla ich sukcesu reprodukcyjnego, matki macierzyste mszycy korzeniowej buraka cukrowego są wysoce terytorialne i będą konkurować ze sobą o możliwość tworzenia galaretek u podstawy największych liści. Zawody te zwykle przybierają formę zawodów w kopaniu i pchaniu; dwie matki macierzyste ustawiają się tyłem do tyłu i mocno naciskają na drugą, używając tylnych nóg. Zwycięzca tych zawodów osiada następnie najbliżej podstawy liścia, a przegrany osiada bardziej dystalnie. Jeśli podstawna matka łodygi umiera lub zostaje usunięta, dystalna matka łodygi często przesuwa się w dół do podstawy żółci, aby ją zastąpić. Te terytorialne zmagania są niezwykle długie i mogą trwać kilka dni. Efektem ubocznym tej intensywnej rywalizacji terytorialnej jest stworzenie „populacji pływaków” niespokojnych matek macierzystych poszukujących wolnych liści.
Tworzenie się żółci
Wybór matek macierzystych i żółci
Macierzyste łodygi mszyc buraków cukrowych indukują tworzenie się galasów w liściach poprzez sondowanie tkanki liścia mandrynami. Prowadzi to do powstania małego zagłębienia na liściu, które ostatecznie zamyka się nad łodygą macierzystą i tworzy żółć. Zakres czynności sondowania dyktuje rozmiar żółci, a usunięcie macierzystej łodygi na wczesnym etapie procesu prowadzi do powstania niezamkniętej, prymitywnej żółci. Zakres aktywności sondowania jest skorelowany z sukcesem reprodukcyjnym mszycy. Czynność sondowania może również służyć drugorzędnemu celowi, pomagając mszycy określić rozmiar liścia. Rozmiar liści jest ważnym czynnikiem decydującym o tym, na jakim liściu matka łodygi zdecyduje się rozwinąć żółć, ale w czasie kolonizacji liści kolonizowane liście mają tylko jedną dziesiątą do jednej czwartej ich dojrzałego rozmiaru. Sugerowano, że podczas sondowania liści matka łodygi ocenia środowisko chemiczne liścia i wykorzystuje je jako predyktor ostatecznego rozmiaru liścia i przydatności jako miejsca żółci. Mszyce posiadają narządy chemosensoryczne, które pozwalają im reagować na różnorodne bodźce pochodzące z rośliny, zarówno lotne (węch), jak i nielotne (smak). Gdy mszyca znajdzie się na roślinie, testuje powierzchnię rośliny swoimi czułkami i sonduje roślinę częściami gębowymi. Czułki zawierają wiele sensilli, co pozwala im wyczuwać bodźce dotykowe i chemiczne.
Matki macierzyste i ich potomstwo
Na początku jesieni w regionach o klimacie umiarkowanym wiele gatunków przechodzi na produkcję form płciowych, a każdy klon produkuje zarówno samice, jak i samce składające jaja. Ten przełącznik jest wyzwalany przez dłuższe noce jesienią. Zarówno samce płciowe, jak i samice płciowe są produkowane partenogenetycznie w odpowiedzi na zewnętrzne i / lub wewnętrzne sygnały, takie jak ilość obecnego pożywienia, ilość światła dziennego i jakość liści. Jednak mszyce korzeniowe buraka cukrowego są również zdolne do rozmnażania płciowego. Mszyce dominują w umiarkowanych regionach świata; zimowanie w odpornym na zimno stadium spoczynku, zapłodnione jajo, jest przystosowaniem do warunków umiarkowanych. Jedną z możliwych krótkoterminowych zalet seksu jest to, że generuje rodzeństwo o różnych genotypach, a zakres z większym prawdopodobieństwem obejmuje najlepiej dopasowany genotyp dla określonej łaty niż pojedynczy genotyp bezpłciowego statku rodzeństwa. W ten sposób rodzeństwo zróżnicowane genetycznie może mieć więcej „miejsca na łokcie”, ponieważ potencjalnie jest w stanie wykorzystać więcej niż jeden rodzaj płatków liściowych.
Interakcja z liściem
Korzyści z osiedlenia się u podstawy są znaczące, ponieważ matki z podstawną łodygą produkują o 49-65% więcej potomstwa niż ich dystalnie osiadłe odpowiedniki. Korzyści z osiedlenia się zasadniczo dotyczą zdolności mszycy do manipulowania zasobami pokarmowymi rośliny. Zgrubienia utworzone przez mszyce korzeniowe buraków cukrowych działają jak fizjologiczne pochłaniacze, odwracając i przechwytując normalny transport zasobów i składników odżywczych przez roślinę. 14 C wykazały, że ich galasy przechwytują zasoby transportowane z żyły środkowej do dystalnych części liścia. Ponadto galasy te są w stanie odwrócić 14 C z sąsiednich liści. Jedno z badań wykazało, że średnio 29% 14 C gromadzącego się w podstawnej galasie pochodziło z sąsiedniego liścia, a nie z liścia, na którym znajdowała się sama żółć. Dla kontrastu, sąsiednie liście dostarczyły tylko 7% 14 C dystalnej żółci , co ilustruje znaczenie osiadania podstawy.
Kolonizacja drzew
Po pojawieniu się jesienią, migrujące formy mszyc korzeniowych buraka cukrowego wyszukują drzewa Populus w celu skolonizowania. Te formy migracyjne są krótkotrwałe i zwykle umierają w ciągu 12 do 48 godzin. Wybierając drzewa do skolonizowania, jesienne migrujące mszyce buraków cukrowych wolą kolonizować większe drzewa niż mniejsze i prawdopodobnie używają prostych wskazówek, takich jak korony drzewa lub odporność drzewa na kolonizację, aby zdecydować, które drzewa skolonizować. Pomimo znaczenia wielkości liści dla matek macierzystych, wydaje się, że migranci jesienni nie biorą pod uwagę rozmiaru liści przy wyborze drzewa do skolonizowania.
Wpływ rolnictwa
Korzenie buraka cukrowego stały się powszechną uprawą do produkcji sacharozy w północnych Stanach Zjednoczonych. Wśród rolników niepokój budzi wpływ, jaki mszyce korzeniowe buraków cukrowych mogą mieć na te uprawy, które są kolonizowane przez mszyce korzeniowe buraków cukrowych i wykorzystywane jako żywiciele wtórni .
Wpływ na uprawy
Cykl życiowy mszyc korzeniowych buraka cukrowego obejmuje pierwotne i wtórne rośliny żywicielskie. Zgrubienia są tworzone na głównym żywicielu, topoli , wiosną przez matkę macierzystą. Jej bezskrzydłe potomstwo, zwane apterae, żywi się żółcią, aż do powstania skrzydlatych osobników zwanych alatae. Te alatae wyrywają się z żółci i kolonizują korzenie swoich wtórnych żywicieli, buraków cukrowych.
Osoby te następnie wysysają sok z korzeni buraka cukrowego, co powoduje, że tracą kolor, więdną i umierają. Porażenie jest widoczne, gdy pojawiają się jako okrągłe plamy, w których rośliny i liście są więdnące i obumierające. W suchych latach, kiedy w glebie tworzą się pęknięcia, korzenie żywiciela wtórnego stają się znacznie bardziej dostępne dla mszyc, co może prowadzić do poważnych strat w plonach.
Koszty ekonomiczne
Ekonomiczny wpływ mszyc korzeniowych buraka cukrowego na uprawy buraka cukrowego w południowo-zachodniej Minnesocie badano w sezonach wegetacyjnych 1990 i 1991. Wpływ porażenia na plon i jakość korzeni buraka cukrowego wykazał, że utrata zawartości sacharozy w roślinie była główną przyczyną obniżenia jakości. Ponadto wskaźniki plonów były znacznie wyższe w 1991 r. z powodu wyższych poziomów opadów.
Dalsze badania wykazały, że inwazja mszyc buraków cukrowych jest najbardziej rozpowszechniona na górnym Środkowym Zachodzie w latach suszy, a na południowym zachodzie w okresach niskiego nawadniania. Czasami, pomimo suszy, chłodna pogoda może zmniejszyć częstość występowania mszyc korzeniowych buraków cukrowych.
Zwalczanie i zarządzanie szkodnikami
Chociaż niektóre metody zwalczania są skuteczne w przypadku innych stawonogów żerujących na korzeniach , środki zwalczania mszyc buraków cukrowych są trudniejsze. Płodozmian i proste insektycydy dolistne i powschodowe są zwykle nieskuteczne. Jednak Knox Out 2FM i Counter 15G okazały się skuteczne w powstrzymywaniu inwazji, chociaż niektóre stany, takie jak Kalifornia , nie mają obecnie zarejestrowanych żadnych chemikaliów do stosowania na mszycę korzeniową buraka cukrowego. Kontrole biologiczne, takie jak wprowadzanie chorób grzybiczych lub naturalnych drapieżników, mogą również służyć jako skuteczny środek zwalczania szkodników. Chociaż jest mało prawdopodobne, aby biologiczne środki kontroli były w pełni zdolne do kontrolowania populacji mszyc korzeniowych buraka cukrowego, przyszłe badania mogą zwiększyć ich rolę w zarządzaniu.
Aby właściwie zagospodarować zniszczone i porażone tereny, należy je dokładnie przepracować i zniszczyć pozostawione w ziemi rośliny na kolejne zbiory. Chwasty na porażonych obszarach należy zniszczyć, sprzęt należy oczyścić, a porażonych pól nie należy używać przez co najmniej trzy lata. Należy unikać stresu wodnego, aby zapobiec utracie plonów spowodowanej stresem wodnym buraków cukrowych.