Polispermia
W biologii polispermia opisuje zapłodnienie komórki jajowej przez więcej niż jeden plemnik . Organizmy diploidalne zwykle zawierają dwie kopie każdego chromosomu , po jednej od każdego rodzica. Z drugiej strony komórka powstała w wyniku polispermii zawiera trzy lub więcej kopii każdego chromosomu – jedną z komórki jajowej i jedną z wielu plemników. Zwykle wynikiem jest niezdolna do życia zygota . Może się tak zdarzyć, ponieważ plemniki zbyt skutecznie docierają do komórek jajowych i zapładniają je, co wynika z selektywnej presji konkurencji plemników . Taka sytuacja jest często szkodliwa dla kobiety: innymi słowy, konkurencja między plemnikami między mężczyznami i mężczyznami przenosi się, tworząc konflikt seksualny .
Polispermia fizjologiczna
Fizjologiczna polispermia ma miejsce, gdy komórka jajowa zwykle przyjmuje więcej niż jedno plemniki, ale tylko jeden z wielu plemników łączy swoje jądro z jądrem komórki jajowej. Fizjologiczna polispermia występuje u niektórych gatunków kręgowców i bezkręgowców. Niektóre gatunki wykorzystują fizjologiczną polispermię jako właściwy mechanizm rozwoju swojego potomstwa. Niektóre z tych zwierząt obejmują ptaki, ctenophora , gady i płazy. Niektóre kręgowce będące zarówno owodniowcami , jak i anamniotami, w tym płazy urodele , ryby chrzęstne , ptaki i gady, przechodzą fizjologiczną polispermię w wyniku wewnętrznego zapłodnienia ich żółtkowych jaj. Plemnik powoduje aktywację komórki jajowej poprzez indukcję stężenia wolnych jonów wapnia w cytoplazmie komórki jajowej. Indukcja ta odgrywa bardzo kluczową rolę zarówno w przypadku polispermii fizjologicznej, jak i monomerycznej. Wzrost poziomu wapnia powoduje aktywację komórki jajowej. Następnie jajo zostanie zmienione zarówno na poziomie biochemicznym, jak i morfologicznym. U ssaków i jeżowców nagły wzrost stężenia wapnia następuje w wyniku napływu jonów wapnia do jaja. Te jony wapnia są odpowiedzialne za ziarnistości korowych , a także są magazynowane w siateczce śródplazmatycznej jaja.
W odróżnieniu od fizjologicznej polispermii, zapłodnienie monospermiczne polega na analizie fal wapniowych w jaju, ponieważ jest to typowy proces reprodukcji u wszystkich gatunków. Gatunki podlegające fizjologicznej polispermii posiadają poliploidii , działające wewnątrz jaja. Różni się to zupełnie od normalnego bloku polispermii na zewnątrz jaja.
Jaja kurcząt i zebry wymagają wielu plemników
W czasopiśmie Proceedings of the Royal Society B , jak donosi New York Times , dr Nicola Hemmings, biolog ewolucyjny z Uniwersytetu w Sheffield i jeden z autorów badania, poinformowała, że jaja zeberek i kurcząt wymagają wielu plemników , od 10 do setek plemników, które przenikną do komórki jajowej, aby zapewnić pomyślne zapłodnienie i wzrost ptasiego zarodka.
Blokowanie polispermii
Polispermia występuje bardzo rzadko w procesie reprodukcji człowieka. Spadek liczby plemników dopływających do jajowodu to jeden z dwóch sposobów zapobiegania polispermii u ludzi. Innym mechanizmem jest blokowanie plemników w zapłodnionym jaju. Według Developmental Biology Interactive, jeśli komórka jajowa zostanie zapłodniona przez wiele plemników, zarodek zyska różne centriole ojcowskie. Kiedy tak się dzieje, następuje walka o dodatkowe chromosomy. Konkurencja ta powoduje zamieszanie w bruzdy bruzdowej , a normalną konsekwencją jest śmierć zygoty . Odnotowano jedynie dwa przypadki polispermii u ludzi prowadzącej do narodzin dzieci.
Szybka blokada polispermii
Jaja organizmów rozmnażających się płciowo są przystosowane , aby uniknąć tej sytuacji. Mechanizmy obronne są szczególnie dobrze scharakteryzowane u jeżowca , który reaguje na przyjęcie jednego plemnika poprzez hamowanie skutecznej penetracji komórki jajowej przez kolejne plemniki. Podobne mechanizmy obronne istnieją u innych eukariontów .
Zapobieganie polispermii u jeżowców polega na zmianie ładunku elektrycznego na powierzchni komórki jajowej, która jest spowodowana fuzją pierwszego plemnika z komórką jajową. Niezapłodnione jaja jeżowca mają w środku ładunek ujemny, ale po zapłodnieniu ładunek staje się dodatni. Kiedy plemnik jeżowca napotyka jajo o ładunku dodatnim, fuzja plemnika z jajkiem zostaje zablokowana. W ten sposób, gdy pierwszy plemnik zetknie się z komórką jajową i spowoduje zmianę, zapobiega się fuzji kolejnych plemników. Uważa się, że ten „elektryczny blok polispermii” powstaje w wyniku obecności dodatnio naładowanej cząsteczki w błonie powierzchniowej plemnika jest odpychany przez ładunek dodatni na powierzchni jaja.
Elektryczne blokady polispermii działają u wielu gatunków zwierząt, w tym u żab , małży i robaków morskich , ale nie u kilku badanych ssaków ( chomik , królik , mysz ). U gatunków bez bloku elektrycznego polispermii zwykle zapobiega wydzielanie materiałów, które tworzą mechaniczną barierę dla polispermii. Zwierzęta takie jak jeżowce stosują dwuetapową strategię zapobiegania polispermii , w ramach której szybka, ale przejściowa blokada elektryczna jest zastępowana po około pierwszej minucie przez wolniej rozwijającą się trwałą blokadę mechaniczną. Blokady elektryczne są pomocne u gatunków, u których konieczna jest bardzo szybka blokada polispermii ze względu na obecność wielu plemników przybywających jednocześnie na powierzchnię jaja, co ma miejsce u zwierząt takich jak jeżowce. U jeżowców zapłodnienie następuje na zewnątrz oceanu, tak że setki plemników mogą spotkać jajo w ciągu kilku sekund.
Powolna blokada polispermii
U ssaków, u których zapłodnienie następuje wewnętrznie, mniej plemników dociera do miejsca zapłodnienia w jajowodzie . Może to wynikać z przystosowania żeńskich narządów płciowych do minimalizacji liczby plemników docierających do komórki jajowej. Niemniej jednak mechanizmy zapobiegające polispermii są niezbędne u ssaków; reakcja wydzielania, „ reakcja korowa ” modyfikuje otoczkę zewnątrzkomórkową jaja ( strefę przezroczystą ) oraz dodatkowe mechanizmy, które nie są dobrze poznane, modyfikują błonę komórkową jaja. Osłonka przezroczysta jest modyfikowana przez proteazy serynowe uwalniane z ziaren korowych. Proteazy niszczą połączenie białkowe między błoną komórkową a otoczką żółtkową, usuwają wszelkie receptory, z którymi związały się inne plemniki i pomagają w utworzeniu otoczki zapłodnienia z ziarnistości korowych.
Reakcja korowa zachodzi w wyniku oscylacji wapnia wewnątrz oocytu. Tym, co wyzwala takie oscylacje, jest PLC-zeta, fosfolipaza występująca wyłącznie w plemnikach, która jest bardzo wrażliwa na stężenie wapnia. Kiedy pierwsze plemniki dostaną się do oocytu, wprowadzają PLC-zeta, który jest aktywowany przez podstawowe stężenie wapnia w oocycie, inicjuje tworzenie IP3 i powoduje uwalnianie wapnia z zapasów siateczki śródplazmatycznej, generując oscylacje stężenia wapnia, które aktywują oocyt i blokują polispermię.
Ewolucyjna przewaga
Kobiece mechanizmy obronne wybierają jednak coraz bardziej agresywne plemniki męskie, co prowadzi do ewolucyjnego wyścigu zbrojeń . Z jednej strony polispermia tworzy niezniszczalne zygoty i obniża sprawność samic, ale z drugiej strony mechanizmy obronne mogą całkowicie uniemożliwić zapłodnienie. Prowadzi to do delikatnego kompromisu między nimi i zostało zasugerowane jako jedna z możliwych przyczyn stosunkowo wysokich niepłodności obserwowanych u gatunków ssaków. U niektórych gatunków może wystąpić polispermia, w wyniku której więcej niż jeden plemnik przedostanie się do komórki jajowej, tworząc zdolne do życia potomstwo bez szkodliwych skutków.
Zobacz też
Dalsza lektura
- Ginzberg, AS 1972. Zapłodnienie u ryb i problem polispermii , Izraelski Program Tłumaczeń Naukowych, Jerozolima.
- Jaffe, Los Angeles i M. Gould. 1985. Mechanizmy zapobiegające polispermii. W CB Metz i A. Monroy (redaktorzy) Biology of Fertilization . Academic, Nowy Jork.Brendon Magero; 223–250.