Rhagoletis juglandis
| Rhagoletis juglandis | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | muchówki |
| Rodzina: | Tephritidae |
| Rodzaj: | Rhagoletis |
| Gatunek: |
R. juglandis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Rhagoletis juglandis Cressona, 1920
|
|
Rhagoletis juglandis , znany również jako mucha z łusek orzecha włoskiego , to gatunek tephritid lub muszki owocowej z rodziny Tephritidae . Jest blisko spokrewniony z robakiem z łupin orzecha włoskiego Rhagoletis suavis (Loew, 1862). Ten gatunek muchy należy do R. suavis , której historia naturalna jest zgodna ze specjacją allopatyczną. Muchy należące do tej grupy są rozróżnialne morfologicznie.
Dorosła postać tej muchy ma około 4 mm długości. R. juglandis występuje w Arizonie, Kalifornii, Teksasie, Kansas i Meksyku. Gatunek atakuje owoce kilku gatunków orzechów włoskich, w tym Juglans regia (orzech angielski lub perski), Juglans rupestris (gatunek orzecha włoskiego występujący w Arizonie i Teksasie), Juglans hindsii (orzech czarny kalifornijski) i orzech Arizona Juglans główny.
Larwy są małe i żerują na owocach orzecha włoskiego, wylęgając się z jaj złożonych przez dorosłe samice pod powierzchnią łuski orzecha włoskiego. Owad zimuje jako poczwarka w glebie, a dorosłe osobniki pojawiają się od połowy do późnego lata. R. juglandis angażuje się w superpasożytnictwo , podczas którego osobniki tego samego gatunku zarażają tego samego żywiciela, nawet jeśli nadal są dostępne niezainfekowane żywiciele.
Chociaż zachowanie zalotów jest rzadkie w rodzaju Rhagoletis , samce much wykazują wibracje skrzydeł o niskiej częstotliwości, którym towarzyszą infradźwięki przenoszone w powietrzu; obracają również krawędzie skrzydeł w górę. R. juglandis uczestniczy w systemie kojarzenia w celu obrony zasobów. Samice kierują się wskazówkami opartymi na zasobach, takimi jak dojrzałość (kolor), podczas gdy samce podążają za samicami, aby uzyskać więcej okazji do kopulacji. Muchy reagują również na stosunek płci, aby zmienić czas potrzebny na kopulację. Gdy gęstość samców jest wysoka, czas kopulacji jest dłuższy.
Opis
R. juglandis został po raz pierwszy opisany przez ET Cressona Jr. w 1920 roku na podstawie materiału z egzokarpu owoców Juglans regia (orzech angielski lub perski) w Arizonie . Gatunek ten został po raz pierwszy nazwany w literaturze muchą orzecha czarnego. Służyło to do odróżnienia go od larwy łuski orzecha włoskiego Rhagoletis suavis . Jednak później zaproponowano i zaakceptowano wspólną nazwę muchy z łusek orzecha włoskiego dla tego gatunku.
Taksonomia
R. juglandis należy do rodzaju Rhagoletis i rodziny Tephritidae . Jest blisko spokrewniony z Rhagoletis suavis (Loew, 1862), Rhagoletis completa (Cresson, 1929), Rhagoletis boycei (Cresson, 1929), Rhagoletis zoqui (Bush, 1966) i Rhagoletis ramosae (Hernández-Ortiz, 1985). Gatunki te generalnie nie pokrywają się pod względem zasięgu geograficznego w Ameryce Północnej , ale opisano kilka sympatii i parapatrii . R. suavis jest zgodna ze specjacją allopatyczną . Różnice morfologiczne sugerujące specyfikację wsparcia doboru płciowego , w tym to, że różne muchy orzechowe są morfologicznie rozróżnialne po wzorze skrzydeł, ubarwieniu ciała i znaczeniach.
Morfologia
Jaja przy pierwszym złożeniu wydają się perłowobiałe, ale stopniowo ciemnieją w miarę rozwoju zarodka . Jaja są nieco zakrzywione, z jednym końcem lekko zwężającym się, a drugim spiczastym. Jaja mają wymiary około 0,8 mm na 0,3 mm.
Po rozwinięciu się w larwy muchy te we wczesnych stadiach przybierają przezroczysty wygląd, aw miarę dojrzewania stają się kremowobiałe lub jasnożółte. Ponadto mają wydatne przednie i tylne pomarańczowo-żółte przetchlinki . Larwy mają wymiary około 9 mm na 2 mm.
Poczwarki są opisane jako wyglądające jak ziarna pszenicy, o kształcie beczki i słomkowym kolorze . Poczwarki mierzą około 5 mm na 3 mm.
W wieku dorosłym główny kolor ciała dorosłej muchy jest płowy z cytrynowożółtymi znaczeniami . Skrzydła wyglądają na półprzezroczyste i mają trzy równoległe poprzeczne ciemne pasy. Pas dystalny ciągnie się wzdłuż brzegu żebrowego do wierzchołka (obszar grzbietowy). Odwłok muchy ma ciemne poprzeczne pasy na grzbiecie . Samica muchy jest większa niż samiec i ma bardziej spiczasty koniec odwłoka dzięki teleskopowemu pokładaczowi . Samice dorastają do około 4 mm długości ciała.
Dystrybucja i siedlisko
Odnotowano obserwacje R.juglandis w Arizonie , Kalifornii , Teksasie i Kansas .
Gospodarze inwazji R. juglandis obejmują Juglans regia (orzech angielski lub perski), Juglans rupestris (gatunek orzecha włoskiego występujący w Arizonie i Teksasie) i Juglans hindsii (orzech czarny kalifornijski). Niektóre odmiany J. regia mogą być bardziej porażone niż inne ze względu na względną miękkość i grubość łupin orzecha włoskiego. Odmiany J. regia „Eureka”, „Klondike”, „Payne”, „Franquette” i „Ehrhardt” należą do najbardziej podatnych na zarazę.
Ponadto stwierdzono , że R. juglandis zaraża orzech włoski Juglans major w południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych i Meksyku .
Historia życia
Składanie jaj
R. juglandis jest gatunkiem univoltine , podobnym do swojego bliskiego krewnego R. suavis . Eksperymenty wykazały, że fizyczne bodźce owocu żywiciela, takie jak kolor i kształt, wzmacniają oogenezę w pierwszym cyklu dojrzewania jaja; wymaga to wystarczającej wartości odżywczej owoców. Samice muszek nie rozwijają całkowicie jaj do składania jaj przez 7 do 14 dni po wydostaniu się z gleby. Kopulacja i składanie jaj odbywają się rano lub późnym popołudniem i wieczorem. Samica szuka odpowiedniego miejsca do złożenia jaj; kiedy zostanie znaleziona, wbija swój pokładowiec kilka milimetrów w łuskę orzecha włoskiego. Następnie porusza swoim ciałem po półkolu, aby rozerwać tkankę wewnętrznej łuski i stworzyć wnękę na jaja. Samica składa jaja pod powierzchnią łuski orzecha włoskiego w partiach po około 15 jaj. Składanie jaj trwa kilka minut. Miejsce składania jaj ciemnieje po jednym lub dwóch dniach; wtedy jamę jajową można wykryć gołym okiem.
Larwy i poczwarki
Stadium larwalne trwa od 3 do 5 tygodni. Larwy wylęgają się z jaj po 4 do 7 dniach i natychmiast wnikają w wewnętrzną część łuski orzecha włoskiego. Po osiągnięciu dojrzałości, ponieważ zakończenie rozwoju zwykle następuje po upadku zarażonego orzecha włoskiego z drzewa na ziemię, larwy opuszczają rozkładającą się łuskę i trafiają do gleby, w której zakopują się i przechodzą w stadium przedpoczwarkowe w ciągu 8 do 24 godzin. Całkowita przemiana w poczwarki trwa kilka dni.
Larwy spędzają zimę w stadium poczwarki w glebie na głębokości od 1 do 4 cali. W badaniu zbadano zależność między wielkością poszczególnych poczwarek a głębokością larw glebowych dla Rhagoletis juglandis i Rhagoletis suavis . Większe poczwarki znaleziono w głębszej glebie, najprawdopodobniej dlatego, że zakopywanie się głęboko w glebie wiąże się z wysokimi kosztami energetycznymi. Muchy w głębszych warstwach gleby miały zwiększoną śmiertelność; rzadziej niż muchy, które zakopywały się na płytkiej głębokości, by wydostać się z zimowania. Zagrożenia dla larw na płytkich głębokościach obejmują drapieżniki, takie jak mrówki i pasożyty, takie jak osy z rodzaju Coptera . Jednak głębsza gleba kosztuje larwy energię i prowadzi do wyższego ryzyka śmiertelności.
Od połowy do późnego lata dorosłe muchy wyłaniają się z gleby przed dojrzewaniem łusek orzecha włoskiego, a ich liczba spada do września.
Zasoby żywności
R. juglandis składają jaja w łupinach rozwijających się orzechów włoskich, na których larwy żywią się i rozwijają. Dorosłe muchy żywią się rosą i sokiem roślinnym, a także mogą rozpuszczać stałe osady na liściach w celu uzyskania składników odżywczych za pomocą śliny. Karmienie jest najbardziej aktywne na początku dnia i wieczorem.
Zachowanie
Gody
Zachowania zalotów są na ogół rzadkie w rodzaju. Jednak R. juglandis jest wyjątkowy pod względem zachowań sygnalizacyjnych zalotów. Samce much wykazują wibracje skrzydeł o niskiej częstotliwości, którym towarzyszą przenoszone w powietrzu infradźwięki . Te ataki wibracji zwykle trwają od 5 sekund do 15 minut. Samce much unoszą skrzydła podczas tych pokazów, obracając krawędzie do góry.
R. juglandis uczestniczy w systemie kojarzenia w celu obrony zasobów. Samice są z natury świadome wskazówek opartych na zasobach, a samce podążają za samicami, aby uzyskać więcej okazji do kopulacji. Na przykład wykazano, że samice mają wrodzone reakcje na sygnały dojrzałości. Samce następnie reagują na podstawie wskaźników spotkań z samicami na różnych poziomach dojrzałości. Eksperymentalnie wykazano, że samice lądują częściej na zielonych modelach niż na żółtych lub brązowych, a doświadczeni mężczyźni podążali za tymi samymi wzorami. W modelach zielonych było więcej interakcji godowych.
Ponadto naukowcy odkryli, że muchy wydają się internalizować zmiany proporcji płci w otaczającym środowisku i odpowiednio na nie reagować. Wpływ zagęszczenia samców na kopulację jest silniejszy niż zagęszczenia samic. Pojedyncze muchy kopulują dłużej w tych środowiskach nastawionych na samce.
Superpasożytnictwo
Superpasożytnictwo to wykorzystanie żywicieli, które zawierają już potomstwo tego samego gatunku pasożyta. Samice R. juglandis ciągną swoje jaja po łusce orzecha włoskiego po złożeniu jaj, co sugeruje, że uwolniły feromon znakujący, co jest zachowaniem typowym dla rodzaju Rhagoletis . Jednak muchy ponownie zasiedlają te same orzechy włoskie, a nawet te same miejsca składania jaj, utworzone przez osobniki tego samego gatunku. Dzieje się tak nawet wtedy, gdy wciąż dostępne są niezainfekowane żywiciele. Stwierdzono, że w dużych, mniej porażonych owocach orzecha włoskiego rozmiar dorosłej muchy jest większy, a przeżywalność larw jest większa.
Interakcje z ludźmi
R. juglandis atakuje orzechy włoskie, co ma znaczenie gospodarcze ze względu na uprawę orzechów włoskich do użytku przez ludzi. Wiadomo , że bliski krewny R. completa atakuje brzoskwinie rosnące w pobliżu orzechów włoskich. W sztucznych warunkach samice składają jaja w innych owocach i warzywach, ale larwy nie rozwijają się.
Linki zewnętrzne
- Obraz Rhagoletis juglandis w BugGuide