Rice hoja blanca tenuivirus
Rice hoja blanca tenuivirus (RHBV), co oznacza „wirus białego ryżu liściastego”, jest wirusem roślinnym z rodziny Phenuiviridae . RHBV powoduje chorobę Hoja blanca (HBD), która atakuje liście ryżu Oryza sativa , hamując wzrost rośliny lub całkowicie ją zabijając. RHBV jest przenoszony przez owada- wektora , Tagosodes orizicolus , rodzaj skoczka . Wirus występuje w Ameryce Południowej, Meksyku, całej Ameryce Środkowej, regionie Karaibów i południowych Stanach Zjednoczonych. W Ameryce Południowej choroba występuje endemicznie w Kolumbii, Wenezueli, Ekwadorze, Peru, Surinamie, Gujanie Francuskiej i Gujanie.
Wirusologia
| Rice hoja blanca tenuivirus | |
|---|---|
| Klasyfikacja wirusów | |
| (nierankingowe): | Wirus |
| królestwo : | Rybowiria |
| Królestwo: | Orthornawirusy |
| Gromada: | Negarnaviricota |
| Klasa: | Ellioviricetes |
| Zamówienie: | Bunyavirale |
| Rodzina: | Phenuiviridae |
| Rodzaj: | Tenuiwirus |
| Gatunek: |
Rice hoja blanca tenuivirus
|
| Synonimy | |
|
|
Klasyfikacja wirusów
wirus RNA o ujemnej sekwencji z rodzaju Tenuivirus , wywodzący się od łacińskiego słowa „ tenui” , oznaczającego cienki lub słaby. Wynika to z natury Tenuiwirusów , które tworzą cienkie, nitkowate cząsteczki wirusowe. Inne wirusy z rodzaju Tenuivirus obejmują wirusa pasiastego kukurydzy (MSV), wirusa pasiastego ryżu (RSV) i wirusa karłowatości trawiastej ryżu (RGSV). Podczas gdy RHBV i inne Tenuivirusy mają jednoniciowe genomy RNA, warto zauważyć, że badanie niedenaturującej elektroforezy żelowej przeprowadzonej z Tenuivirusami dało zarówno jednoniciowy, jak i dwuniciowy RNA. Ponieważ jest mało prawdopodobne, aby zarówno jednoniciowe, jak i dwuniciowe RNA były zamknięte w wirusowej rybonukleoproteinie , wysunięto teorię, że dwuniciowy RNA czasami obecny w wynikach elektroforezy żelowej pochodzi z hybrydyzacji in vitro jednoniciowego RNA, który ma przeciwną polaryzację.
Struktura wirusowa
Przed rokiem 1982 teoretyzowano, że RHBV należy do grupy Closterovirus , ze względu na obecność cząstek 8-10 nanometrów obserwowanych w komórkach roślin dotkniętych HBV. Cząsteczki takie często znajdują się w komórkach dotkniętych Closterowirusami . Jednak dalsze badania na ten temat przyniosły wyniki wskazujące, że RHBV był bardziej podobny do wirusów z nowo powstałej Tenuivirus . Morfologia cząstek Tenuiviruses jest w dużej mierze spójna w całym rodzaju, a RHBV nie jest wyjątkiem. RHBV tworzy cienki, nitkowaty nukleokapsyd bez otoczki cząsteczki o różnej długości i szerokości od 3 nanometrów do 8 nanometrów. Badanie cząstek wirusowych z zainfekowanych komórek roślinnych wskazuje, że czasami są one skonfigurowane w ciasne, heliocentryczne formacje spiralne. Jednak rybonukleoproteiny RHBV mają zwykle kształt okrągły, podobnie jak wielu innych przedstawicieli rodzaju Tenuivirus .
Genom
RHBV ma czteroczęściową strukturę genomową, co oznacza, że genom RHBV składa się z czterech oddzielnych składników RNA, nazwanych RNA1-RNA4 i uporządkowanych według malejącej wielkości par zasad. Składniki te kodują enzym i różne białka tworzące wirion. RNA1 ma długość 8999 par zasad i jest pierwszym i największym segmentem genomu, kodującym wirusową polimerazę RNA zależną od RNA , która jest wykorzystywana przez wirusa do syntezy komplementarnej nici RNA. RNA2 (3620 par zasad) koduje pierwsze białko niestrukturalne (NS2) i glikoproteinę błonową . RNA3 (2299 par zasad) koduje inne białko niestrukturalne (NS3) i białko nukleokapsydu. RNA4 (1998 par zasad) koduje główne białko niestrukturalne i inne mniejsze białko niestrukturalne, NS4. RNA2-RNA4 wykorzystują ambisensownego , co oznacza, że te segmenty RNA zawierają zarówno sekcje o znaczeniu ujemnym, jak i dodatnim, w celu zakodowania dwóch białek.
Cykl replikacji
W owadach
RHBV jest rozmnażający się, co oznacza, że infekuje zarówno rośliny żywicielskie, jak i jego wektora owadziego. Tagosodes orizicolus (zmieniony z Sogatodes orizycola w 1993 r.) jest gatunkiem skoczka i znanym wspólnym wektorem RHBV. Należy do rodziny Delphacidae , podobnie jak skoczki-wektory innych Tenuiwirusów . T. orizicolus żeruje w łyku docelowych roślin, dając im wyjątkową zdolność do infekowania roślin bez całkowitego niszczenia tkanki roślinnej, co z kolei sprzyja pomyślnemu zakażeniu przez RHBV. Jednak rośliny mogą być podatne na „oparzenie leja”, w którym nadmierne karmienie powoduje wysychanie dotkniętej rośliny. Infekcja T. orizicolus rozpoczyna się, gdy skoczek żywi się zainfekowaną rośliną. Po przejęciu wirusa przez żywiciela będzie on inkubować przez okres od 4 do 31 dni. Zainfekowany skoczek może następnie przenosić wirusa na nowe rośliny, którymi się żywi. Transmisja pionowa jest możliwe transowarialnie od zakażonych samic do ich potomstwa i od samców do ich potomstwa, chociaż RHBV jest jedynym znanym wirusem Tenui przenoszonym przez ojca. Wydajność przenoszenia jest zmienna między różnymi populacjami T. orizicolus i może być hodowana selektywnie do 100% wydajności w kontrolowanych pokoleniach.
w roślinach
Infekcja roślin RHBV jest stosunkowo standardowa dla jednoniciowych wirusów roślinnych RNA o ujemnej czułości, polegająca na wejściu do komórki, użyciu polimerazy RNA zależnej od RNA w celu przekształcenia w RNA o dodatniej czułości oraz wykorzystaniu maszynerii komórkowej gospodarza do produkcji wirusowych białek i genomów . Badania pokazują, że RHBV prawdopodobnie wykorzystuje „ wyrywanie czapeczki ”, technikę, w której wirus rozszczepia i wykorzystuje czapeczkę 5' komórki gospodarza, aby rozpocząć syntezę wirusowego mRNA. Istnieją jednak pewne unikalne cechy posiadane przez RHBV. Wykazano, że białko NS3 kodowane przez RNA3 hamuje wyciszanie RNA zarówno w wektorach ryżu, jak i owadów, przyczyniając się do pomyślnego rozprzestrzeniania się wirusa. Badania pokazują, że RNA3 zakłóca siRNA komórki, wiążąc się z nimi, co z kolei hamuje ich zdolność do wspomagania wyciszania RNA. Warto również zauważyć, że NS4 jest syntetyzowany w dużych ilościach w komórkach roślinnych zakażonych RHBV. W genomie wirusa pasiastego ryżu badania pokazują, że jest prawdopodobne, że RSV NS4 jest białkiem przemieszczającym się, które gromadzi się w sąsiedztwie i wewnątrz ścian komórkowych i pomaga przenosić wirusy lub materiał zakaźny między komórkami roślinnymi. Ze względu na podobną akumulację NS4 w komórkach zakażonych RHBV możliwe jest, że RHBV NS4 służy podobnemu celowi, chociaż nie zostało to jeszcze wyraźnie potwierdzone eksperymentalnie.
Objawy RHBV
Objawy wywołane przez RHBV są widoczne w całym spektrum zakażonej rośliny i mogą być różne w zależności od konkretnego szczepu ryżu i wieku rośliny w momencie zakażenia. Tkanki roślinne, które są już dojrzałe po zakażeniu, pozostają bezobjawowe, podczas gdy niedojrzałe tkanki wykazują różnorodne objawy. Około 4 dni po infekcji na niedojrzałych liściach zaczynają pojawiać się kremowe plamy o wielkości od 2 do 5 milimetrów. W końcu zainfekowane liście cierpią na chlorozę a plamy stają się białe, gdy liście dojrzewają, nadając wirusowi jego imiennik. W miarę upływu czasu chlorotyczne plamy powiększają się i tworzą paski, a całe liście ostatecznie ulegają infekcji i stają się całkowicie chlorotyczne. Zakażenie RHBV jest ogólnoustrojowe dla rośliny, a kolejne liście pojawią się z dużymi paskami lub całkowitą chlorozą. Glebogryzarki zakażone RHBV będą skarłowaciałe w porównaniu do normalnych, niezainfekowanych glebogryzarek. Wiechy krzewów mogą być sterylne i często mają zniekształcone lub przebarwione ziarna. Rozmiar i liczba korzeni zmniejszy się, a korzenie ostatecznie brązowieją i całkowicie obumierają.
RHBV może również powodować objawy u swojego owada-wektora, infekując różne narządy i gruczoły skoczka. Infekcje te mogą mieć łagodne lub ciężkie skutki dla żywiciela, prowadząc do niewydolności narządów, niewydolności dróg oddechowych i przewodu pokarmowego oraz zaniku mięśni. Takie infekcje mogą prawdopodobnie zmniejszyć płodność lub długowieczność zakażonej samicy.
Historia i wpływ
RHBV został po raz pierwszy opisany biologicznie w latach 80. XX wieku, chociaż niszczył uprawy ryżu w obu Amerykach przez prawie pół wieku, zanim naukowcy byli w stanie go zrozumieć i zidentyfikować jako czynnik wirusowy. Pierwsza wskazówka, że HBD była spowodowana wirusem, pochodziła z cyklicznego charakteru jego epidemii i ich związku z pasikonikiem T. orizicolis . Zapisy rolnicze wskazują, że chorobę po raz pierwszy zaobserwowano w dolinie Cauca Kolumbii w 1935 r. W ciągu około 3 dekad RHBV i związany z nim HBD były obecne w różnych krajach Ameryki Południowej i przekroczyły Morze Karaibskie na Kubę i południową Florydę. Od tego czasu wpływa na uprawy ryżu w wielu krajach położonych zarówno w Ameryce tropikalnej, jak i subtropikalnej, powodując umiarkowane lub poważne straty w plonach. W 1965 r. straty w plonach na Kubie iw Wenezueli wahały się od 25 do 50%. W 1981 r. doszło do poważnych epidemii w krajach Kolumbii, Ekwadoru i Wenezueli, które w najgorszych przypadkach spowodowały utratę plonów sięgającą nawet 100%.
Podobieństwa do innych wirusów
RHBV jest najbliżej spokrewniony z wirusem Echinocloa hoja blanca (EHBV), innym członkiem genomu Tenuivirus . Wykazano, że białka zarówno w genomie RHBV, jak iw genomie EHBV są spokrewnione antygenowo i wykazują wysoki stopień podobieństwa. Jednak te dwa wirusy mają oddzielne wektory owadzie, przy czym EHBV infekuje Tagosodes cubanus , a RHBV infekuje T. orizicolis . Podobieństwo sekwencji nukleotydów wynosi około 80-85% w regionach kodujących i tylko 46-53% w regionach niekodujących.