Społeczność prymasowska
Społeczność naczelnych to dziedzina prymatologii , której celem jest badanie interakcji pomiędzy trzema głównymi elementami sieci społecznej naczelnych: organizacją społeczną, strukturą społeczną i systemem kojarzenia się. Przecięcie tych trzech struktur opisuje złożone społecznie zachowania i relacje zachodzące pomiędzy dorosłymi samcami i samicami danego gatunku. Spójność i stabilność grup utrzymywana jest dzięki splotowi czynników, do których należą: pokrewieństwo, chęć współpracy, częstotliwość zachowań agonistycznych czy różne nasilenie struktur dominacji.
Organizacja społeczna naczelnych istnieje w szerokim spektrum, obejmującym sieci od samotnych systemów sąsiedzkich, poprzez jednostki wieloindywidualne, po złożone społeczeństwa wielopoziomowe, które składają się z hierarchicznie zorganizowanych jednostek społecznych. Uważa się, że ewolucję różnorodnych systemów społecznych naczelnych stanowi naturalnie wybrana reakcja przeciw drapieżnikom. Zwiększone wykrywanie zasobów, współpraca i uczenie się społeczne są również uważane za dodatkowe korzyści życia w grupie.
Pojawienie się życia grupowego
Podobnie jak cechy genetyczne, cechy behawioralne mogą w podobny sposób wynikać z procesów doboru naturalnego. W przeciwieństwie do wielu strategii podejmowania decyzji przez zwierzęta, które zachęcają do indywidualnej sprawności, życie w grupie (lub społeczeństwo) stawia na pierwszym miejscu włączającą sprawność grupową. Uważa się, że czynniki socjoekologiczne wpływają na organizację społeczną naczelnych. Na przykład przypuszcza się, że głównymi korzyściami życia w grupie są:
- Ulepszone wykrywanie drapieżników. Uważa się, że czujność (lub świadomość) drapieżników i obrona przed nimi zwiększają się wraz z życiem w grupie. Więcej oczu oznacza szybsze wykrycie, a komunikacja między członkami zapewni odpowiednią reakcję i podjęcie działań, minimalizując podatność naczelnych na drapieżniki.
- Ulepszone wykrywanie zasobów (wody lub żywności). Hipoteza jest taka, że więcej osób wnioskuje o zwiększonej wiedzy przestrzennej i zwiększonej zdolności do wykrywania zasobów, jeśli obejmuje się większą część krajobrazu.
- Szansa na współpracę. Społeczność naczelnych i życie w bliskiej odległości wzmacniają zachowania kooperacyjne niezbędne do uczestniczenia w takich działaniach, jak polowanie, rodzicielstwo alloparentyczne i/lub obrona terytorium lub partnera.
- Zmniejszone ryzyko dzieciobójstwa. Istnieją obserwacje dotyczące niektórych populacji pawianów, które sugerują korelację między przeżyciem niemowląt a wielkością grupy: np. niemowlęta mają większe szanse na przeżycie w większych grupach.
- Większe możliwości społecznego uczenia się.
Główne czynniki ograniczające wielkość grup społecznych są związane z:
- Obfitość zasobów. Ponieważ życie w grupach wymaga od członków wspólnego dostępu do podstawowych zasobów (takich jak żywność, woda, partnerzy, miejsca do spania), istnieją koszty selektywne, które ograniczają wielkość grupy.
- Transmisja patogenu. Większe grupy zwiększają narażenie swoich członków na patogeny.
- Rywalizacja i agresja. Jeśli konkurencja wewnątrz grupy stanie się zbyt duża, związany z nią stres może potencjalnie mieć negatywne skutki dla zdrowia.
- Możliwości poznawcze. Zakłada się, że zdolności poznawcze muszą być w stanie zinterpretować złożone informacje życia grupowego (w tym informacje wynikające z relacji społecznych).
Co ciekawe, istnieją konkurencyjne hipotezy dotyczące roli, jaką karmienie odgrywa w wpływaniu na społeczeństwo naczelnych. W zależności od analizy interpretuje się go jako pozytywny (wykrywanie zasobów) i negatywny (konkurencja o zasoby).
Aby społeczeństwo zostało wybrane w drodze doboru naturalnego, zbiorowe korzyści życia w grupie muszą przewyższać zbiorowe koszty. Zatem jeśli konkurencja wewnątrz grupy stanie się zbyt duża, grupa prawdopodobnie rozpadnie się na mniejsze jednostki. Dokładny przegląd literatury sugeruje, że dolny próg życia naczelnych w grupie wyznacza ryzyko drapieżnictwa, natomiast górną granicę liczebności grupy wyznacza konkurencja żywieniowa między osobnikami.
Prymasowska organizacja społeczna
Organizacja społeczna odnosi się do wielkości (liczby jednostek), składu (różnic między płciami) i spójności (odnoszącej się do bliskości i siły więzi między jednostkami) danego społeczeństwa. Synchronizacja jednostek lub jej brak zapewnia także wgląd w relacje między jednostkami. W literaturze wyróżnia się siedem typów organizacji społecznych naczelnych (omówione poniżej), w tym: systemy naczelnych samotnych, systemy łączone w pary, systemy jeden samiec-wiele kobiet, systemy jedna samica-wiele samców, systemy wielosamcowe systemy wielożeńskie, społeczeństwa zajmujące się syntezą rozszczepialną i społeczeństwa wielopoziomowe. Co ciekawe, organizacja społeczna naczelnych niekoniecznie jest specyficzna dla gatunku. Na przykład przykładem zróżnicowania wewnątrzgatunkowego (wewnątrzgatunkowego) mogą być tamaryny i marmozety. Te dwa naczelne są częścią callitrichidae i zaobserwowano, że w niektórych populacjach wykazują systemy łączenia par, podczas gdy inne mają systemy z jedną jednostką płci męskiej (OMU).
Samotne systemy naczelnych , czasami nazywane systemami sąsiedzkimi, występują, gdy terytorium dorosłego samca pokrywa się z terytorium jednej (lub większej liczby) dorosłych samic, a osobniki prowadzą działalność (najczęściej zdobywanie pożywienia lub opiekę nad potomstwem) niezależnie od siebie. W tym systemie samotność nie oznacza aspołeczności , ale raczej zachowanie charakteryzuje się brakiem synchronizacji między jednostkami. W rzeczywistości wiele samotnych naczelnych utrzymuje sieci społecznościowe, wykorzystując do komunikacji sygnały głosowe lub węchowe.
Przykłady samotnych naczelnych: orangutany , galago , lorysy , niektóre gatunki lemurów , niektóre wyraky
Systemy związane w parach , czyli naczelne żyjące w parach, to małe jednostki społeczne składające się z jednego dorosłego samca i jednej dorosłej samicy oraz ich niedojrzałego potomstwa. Istnieją czynniki czasu i przestrzeni, które definiują ten typ systemu społecznego. Po pierwsze, więzi w parach muszą wykazywać długoterminowe partnerstwo afiliacyjne trwające co najmniej rok lub jeden cykl sezonowy. Po drugie, musi także występować większa częstotliwość skojarzeń (bliskość przestrzenna) pomiędzy jednostkami w połączonych parach niż w przypadku innych osób.
Ojcowska opieka nad potomstwem jest stosunkowo rzadką cechą w systemach społecznych naczelnych; jednakże często obserwowany monogamiczny system kojarzenia (choć nie należy tego zakładać) w przypadku łączenia par generuje równą wariancję sukcesu potomstwa dla obu członków pary. Zatem zaangażowanie ojca w wychowywanie potomstwa jest znacznie bardziej prawdopodobne u gatunków naczelnych, u których występuje życie w parach.
Przykłady gatunków naczelnych połączonych w pary: małpy titi , małpy sowy , niektóre gatunki marmozet i tamaryn , wiele gatunków siamangów i gibonów
Grupy składające się z jednej kobiety i wielu mężczyzn składają się z jednej dorosłej kobiety w wieku rozrodczym i dwóch lub więcej dorosłych partnerów płci męskiej w grupie. Jeśli w grupie znajdują się inne powiązane samice, prawdopodobnie ich reprodukcja zostanie stłumiona albo poprzez zachowania agonistyczne (interakcje agresywne i uległe), albo sygnały węchowe (takie jak feromony). Ten system społeczny promuje hodowlę spółdzielczą (lub alloparenting), w której osobniki nielęgowe pomagają w opiece nad potomstwem urodzonym przez główną samicę hodowlaną.
Przykłady gatunków naczelnych o strukturze składającej się z jednej samicy i wielu samców: wiele gatunków tamaryny i marmozety
Grupy składające się z jednego mężczyzny i wielu kobiet charakteryzują się zwykle obecnością jednego samca, który broni grupy (często spokrewnionych) dorosłych kobiet przed samcami spoza grupy. Ta forma organizacji społecznej umożliwia samcowi wyłączny dostęp do samic rozrodczych w celach hodowlanych. Mieszkający tam samiec często staje przed wyzwaniami ze strony samców spoza grupy (być może należących do wyłącznie męskich grup kawalerskich), w związku z czym samce te mogą podejmować próby przejęcia w celu uzyskania wyłącznego dostępu do samic rozrodczych. Przejęcie przez nowego mieszkańca płci męskiej może prowadzić do dzieciobójstwa (zabijania niemowląt). Takie zachowanie jest interpretowane jako strategiczna próba przywrócenia kobiet do życia w okresie rui , co pozwala na wcześniejsze pojawienie się okazji do krycia nowego zamieszkującego samca.
Przykłady gatunków naczelnych o strukturze jednego samca i wielu samic : niektóre gatunki goryli , liczne gatunki kolobi i guenonów , małpy patas , wyjec
Systemy społeczne złożone z wielu mężczyzn, wielu kobiet charakteryzują się powiązaniami pomiędzy większą liczbą jednostek tworzących grupy. Ponieważ osobniki mogą kojarzyć się z wieloma partnerami, ojcostwo jest często ukrywane lub wypaczane, co pomaga zapewnić przetrwanie potomstwa. Pomiędzy członkami grup składających się z wielu mężczyzn, wielu kobiet istnieje różnorodność relacji społecznych i więzi. Na przykład niektóre badania doprowadziły do obserwacji relacji diadycznych lub przyjaźni. Te przyjaźnie są bardziej umiarkowanymi formami struktur społecznych związanych parami, istniejącymi w systemie multimężczyzna-wiele kobiet. Na przykład w jednym badaniu pawianów sawannowych (Papio cynocephalusI) zaobserwowano, że samice w tej grupie w okresie laktacji będą bliżej powiązane z określonymi dorosłymi samcami. W miarę prowadzenia dalszych badań nad przyjaźnią naczelnych wysunięto hipotezę trzech głównych korzyści: bliskie powiązania z konkretnym samcem (1) zniechęcają do dzieciobójstwa, (2) zmniejszają częstość występowania molestowania samicy oraz (3) stymulują ojcowskie zaangażowanie i opiekę nad potomstwem. Korzyści z przyjaźni w systemach grupowych składających się z wielu mężczyzn, wielu kobiet wykazują podobne zalety jak systemy łączone parami.
Przykłady gatunków naczelnych o strukturze składającej się z wielu samców i samic: wiele gatunków makaków , pawianów, vervet , mangabey , kapucynek , małp wiewiórek , małp włochatych , niektóre gatunki kolobi, niektóre lemury (ogoniaste i sifaka).
Społeczeństwa syntezy rozszczepialnej wykazują wysoki stopień płynności poprzez dzielenie (rozszczepienie) i łączenie (fuzja), gdy grupa przemieszcza się po krajobrazie. Ten typ organizacji jest mniej spójny niż grupy złożone z wielu mężczyzn, wielu kobiet, a wzorce często odzwierciedlają lokalną dostępność zasobów. Na przykład, jeśli obszary żerowania są małe, większa grupa często rozdziela się w celu zdobycia pożywienia, a później łączy się, aby spać. Ten typ społeczeństwa charakteryzuje się zazwyczaj filopatią żeńską, w której rodowody żeńskie stanowią rdzeń grup, a mężczyźni rozprzestrzeniają się do innych grup. Co ciekawe, niektórzy badacze stawiają hipotezę, że społeczeństwa syntezy jądrowej mogły zostać społecznie odziedziczone od ostatniego wspólnego przodka ludzi, szympansów i bonobo.
Przykłady gatunków naczelnych występujących w społeczeństwach wykorzystujących syntezę rozszczepialną: ludzie , szympansy , bonobo , pająki
.jpg)
Społeczeństwa wielopoziomowe , czasami nazywane społeczeństwami hierarchicznymi lub modułowymi, są największą i najbardziej złożoną formą organizacji społecznej naczelnych. Rozwarstwienie społeczne tych społeczeństw jest dyskretne i ma co najmniej jedną stabilną jednostkę rdzeniową. Zazwyczaj społeczeństwa wielopoziomowe składają się z dwóch do czterech poziomów struktur społecznych: jednostek jednoosobowych (OMU lub haremów) zagnieżdżonych w klanach, które są zagnieżdżone w bandach i które są zagnieżdżone w stadzie. OMU składają się z jednostki rozrodczej składającej się z jednego samca (samca lidera), kilku samic i mogą nawet mieć samca naśladowcy. Podobnie jak samiec będący rezydentem grupy składającej się z jednego mężczyzny i wielu kobiet, przywódca OMU jest podatny na przejęcia przez dorosłych mężczyzn z zewnątrz. U niektórych gatunków istnieje dodatkowy poziom społeczeństwa: klany. Poziom klanu jest zagnieżdżony pomiędzy OMU a poziomem zespołu. Klany składają się z OMU i jednostek składających się wyłącznie z mężczyzn (AMU), składających się z kawalerów (spokrewnionych lub nie). Wreszcie zespół to połączona grupa OMU, którzy regularnie śpią i żerują razem. Stado to tymczasowe skupisko band, które mogą również żerować lub spać w tych samych miejscach, w zależności od ograniczeń środowiskowych.
Chociaż społeczeństwa wielopoziomowe mogą wydawać się podobne do społeczeństw zajmujących się syntezą rozszczepialną, tak nie jest. Społeczeństwa termojądrowe mają element dynamiczny charakteryzujący się rutynową zmiennością, podczas gdy społeczeństwa wielopoziomowe utrzymują stabilność dzięki hierarchii jednostek podstawowych. Aby w pełni zrozumieć funkcjonowanie tych złożonych społeczeństw, należy obserwować relacje społeczne i ich interakcje nie tylko wewnątrz warstw, ale także pomiędzy nimi. Systemy modułowe uważa się za konstrukcję ewolucyjną wynikającą z konieczności podziału większych grup, niezależnie od tego, czy są to duże grupy złożone z wielu mężczyzn, wielu kobiet, czy też połączenie blisko spokrewnionych jednostek.
Przykłady gatunków naczelnych żyjących w społeczeństwach wielopoziomowych : pawiany hamadryas , gelady , małpy zadarte
Struktury społeczne naczelnych
Struktury społeczne naczelnych mają opisywać różnorodne relacje istniejące między jednostkami, a także wzorce interakcji, które je definiują. Badacze wysuwają hipotezę, że presja środowiskowa i społeczna umożliwiła powstanie całego szeregu relacji międzyjednostkowych (między jednostkami), które promują włączającą sprawność grupową.
Uważa się, że na relacje międzyosobnicze wpływają zmienne związane z płcią i mogą występować (1) między kobietami, (2) między mężczyznami lub (3) między przedstawicielami płci przeciwnej. Uważa się, że czynnikami wpływającymi na relacje między kobietami są przede wszystkim: konkurencja w jedzeniu; Wielkość grupy; i wzorce rozproszenia. Te trzy elementy będą charakteryzowały stopień rywalizacji wśród żeńskich członków grupy. Na przykład w żeńskim społeczeństwie filopatycznym często rozwijają się stabilne hierarchie oparte na pokrewieństwie. I odwrotnie, u samców gatunków filopatycznych lub społeczeństw egalitarnych samice regularnie przemieszczają się między grupami (eliminując potencjał hierarchii lub koalicji), co prowadzi do tworzenia więzi między samicami jako jedynego mechanizmu obrony zasobów przed innymi grupami. Relacje między mężczyznami charakteryzują się zazwyczaj agonizmem i rywalizacją o dostęp do kobiet. Teoria socjoekologiczna przewiduje, że wśród męskich członków grupy istnieje ostra konkurencja o dostęp do kobiet, co prowadzi do częstszych interakcji agonistycznych. Niektóre gatunki naczelnych wykazują relacje między samcami a samcami prowadzące do sojuszy i zachowań afiliacyjnych, gdy przedkłada się sprawność włączającą w grupie nad sprawność indywidualną. Wreszcie relacje interseksualne (między dorosłymi mężczyznami i dorosłymi kobietami) są również kształtowane przez szereg czynników, w tym dobór płciowy, wzorce rozproszenia, struktury dominacji, pewność ojcostwa, ryzyko dzieciobójstwa i/lub poziom dymorfizmu płciowego. w obrębie gatunku.
Powinowactwo i przynależność między osobnikami są często w dużej mierze zdeterminowane wzorcami rozproszenia charakteryzującymi system społeczny naczelnych. Na przykład szympansy (Pan troglodytes) mają patrylinearny system społeczny, w którym samce zwykle pozostają w swoich grupach urodzeniowych, a samice emigrują do sąsiednich grup. I odwrotnie, w matrylinearnych społeczeństwach bonobo (Pan paniscus) to kobiety pozostają w swoich grupach urodzeniowych, a samce rozpraszają się do nowych grup. Wzorce rozproszenia będą również prawdopodobnie wpływać na strukturę lub organizację hierarchii społecznych.
Istnieją również zachowania afiliacyjne , które z biegiem czasu zachęcają do silniejszych skojarzeń między jednostkami. Bliskość, pielęgnacja i nieagresywne interakcje społeczne są oczekiwanymi cechami dobrze ze sobą powiązanych naczelnych. Pielęgnacja to zachowanie wielofunkcyjne. Po pierwsze, jest to praktyczne. Pielęgnacja umożliwia usunięcie niechcianego brudu, martwej skóry, gruzu lub ektopasożytów z włosów lub futra danej osoby. Co więcej, jest to działalność społeczna. Pielęgnacja pomaga nawiązać nowe relacje i utrzymać istniejące; można go wykorzystać do stłumienia agresywnych interakcji społecznych; i jest to korzystne dla zdrowia jednostki, ponieważ pielęgnacja została powiązana ze zmniejszeniem stresu.
Interakcje agonistyczne lub agonizm odnoszą się do częstotliwości i stopnia agresywnych i uległych interakcji zachodzących między jednostkami. Częstotliwość, z jaką poszczególne osoby poddawane są agonistycznym interakcjom, może być powiązana z czynnikami takimi jak ranga (istnieją dowody na to, że zarówno osoby o wysokiej, jak i niskiej rangi są celem molestowania tego samego gatunku) lub wzorce rozproszenia (osoby niebędące rezydentami próbujące wyemigrować do inne grupy często mogą być bardziej narażone na molestowanie ze strony członków grupy będących rezydentami).
Systemy społeczne naczelnych i ich organizacja istnieją w całym spektrum. Chociaż niektóre systemy odzwierciedlają ścisłą hierarchię dominacji inne charakteryzują się strukturami bardziej egalitarnymi. Uważa się, że zbieg zmiennych i zachowań, takich jak dieta lub wzorce rozproszenia, kształtuje systemy społeczne. W systemach naczelnych istnieje wiele form hierarchii społecznych. W hierarchiach nietolerancyjnych mieszkańców i nepotystów stabilna hierarchia opiera się na pokrewieństwie, a rangę można prześledzić liniowo, ponieważ jest ona dziedziczona. Dla kontrastu, w hierarchiach zamieszkałych-nepotystycznie-tolerancyjnych stabilność jest utrzymywana poprzez koalicje międzyjednostkowe i tolerancję jednostek dominujących. W tym systemie władza nie jest ostateczna; jest ono częściowo łagodzone poprzez współpracę pomiędzy podległymi jednostkami. Inna forma struktury dominacji jest związana z wiekiem. Na przykład niektóre goryle wykazują strukturę dominacji stopniowaną wiekowo: w której najstarszy samiec jest dominującym samcem o najwyższej randze (lub alfa).
Systemy kojarzenia naczelnych
Systemy kojarzenia naczelnych wnioskują zarówno o element społeczny, jak i element genetyczny. Dlatego system kojarzenia powinien opisywać: (1) interakcje i wynikające z nich relacje między zaangażowanymi parami kojarzącymi się; oraz (2) wyniki reprodukcyjne systemu godowego. Na przykład monogamia oznacza wyłączny dostęp do partnera, a tym samym większą pewność ojcostwa. Obserwowane systemy kojarzenia się u naczelnych obejmują: monogamię, poliandrię, poligamię i poligamię (jak opisano poniżej).
Monogamia , czyli monogamiczny system kojarzenia, ma miejsce wtedy, gdy jeden dorosły samiec i jedna dorosła samica mają preferowanego partnera do kopulacji. Ta kategoria systemu kojarzenia ma charakter długoterminowy (dłuższy niż jeden rok lub jeden cykl sezonowy), a potomstwo powstałe w wyniku tego systemu kojarzenia będzie należeć do pary. Ponadto zakłada się, że każdy członek tego związku ma stosunkowo równe prawdopodobieństwo pomyślnej reprodukcji.
Chociaż ścisła monogamia jest z natury rzadka, niektóre pary naczelnych wykazują monogamiczne (lub częściowo monogamiczne) systemy kojarzenia. U niektórych monogamicznych gatunków związanych w parach obserwowano kopulacje poza parami, podczas których świadkami kojarzenia był samiec lub samica oraz partner płci przeciwnej, inny niż tzw. partner.
Poliandria , czyli poliandryczny system kojarzenia, ma miejsce, gdy jedna dorosła samica w wieku rozrodczym kojarzy się z dwoma lub większą liczbą różnych dorosłych samców. W tym systemie krycia dorosłe samce kojarzą się wyłącznie z dorosłą samicą.
Poligamia lub poligyniczny system kojarzenia ma miejsce, gdy jeden dorosły samiec kojarzy się z dwiema lub więcej dorosłymi samicami. Jest to najpowszechniejszy typ układu kojarzenia obserwowany w badaniach na naczelnych. Poligamia może wystąpić w wyniku ograniczeń przestrzennych, gdy samotne samce są w stanie bronić dostępu do pobliskich samotnych samic. Inny wzór odzwierciedla rywalizację w wyścigach , podczas której dorosłe samce wędrują po krajobrazie w poszukiwaniu seksualnie otwartych samic i ruszają dalej wkrótce po kryciu. Harem-poligamia ma miejsce, gdy pojedynczy dorosły samiec broni dostępu do wielu samic w celu uzyskania wyłącznego dostępu do godów. Wreszcie grupy samców mogą tworzyć koalicje, aby skutecznie bronić dostępu godowego do samic.
Poligamia , czyli poligamiczny system kojarzenia, ma miejsce wtedy, gdy zarówno samce, jak i samice kojarzą się z dwoma lub większą liczbą partnerów. W tym systemie kojarzenia ojcostwo potomstwa może pozostać nieznane.