Stethacanthidae
| Stethacanthidae |
|
|---|---|
|
|
| Stethacanthus altonensis | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Chondrichthyes |
| Zamówienie: | † Symmoriiformes |
| Rodzina: | † Stethacanthidae |
| Rodzaje | |
|
|
Stethacanthidae to wymarła rodzina prehistorycznych holocefalów . Szacuje się, że istniał około 380-300 milionów lat temu. Członkowie tej rodziny są znani ze swojej szczególnej płetwy grzbietowej.
Wstęp
.gif)
Historia taksonomiczna rodziny Stethacanthidae była dość skomplikowana, ponieważ znaleziska kompletnych szkieletów są bardzo niezwykłe, w wyniku czego pierwsi badacze, tacy jak St. John & Worthen i Newberry, nie byli w stanie rozpoznać związku kręgosłupa, zębów uzębienia i ząbki skórne tych rekinów. Rodzaj Stethacanthus został ustanowiony przez Newberry'ego (1889) dla serii dużych, cienkościennych kolców z rdzeniem chrzęstnym , spotykanych w Mississippian ( okres karboński) ) skały środkowego kontynentu Stanów Zjednoczonych. Rozkład chrząstki wewnętrznej i kompresja podczas pochówku spowodowały zniekształcenie kolców, co doprowadziło Newberry do błędnej ich interpretacji. Uważał, że kolce należały do piersiowych i brzusznych nowego gatunku rekina. Pierwsze powiązane szczątki szkieletowe, pochodzące z Mississippian of Montana oraz Devon i Mississippian z Ohio, zostały opisane dopiero sto lat później. Rodzina Stethacanthidae została opisana przez Richarda Lunda w 1974 roku, argumentował on, że „ Stethacanthus reprezentuje eksperyment w spodoustych , która jest wystarczająco rozbieżna, aby uzasadnić separację na poziomie rodziny”. Klasyfikacja ta została później potwierdzona przez innych autorów (np. Zangerl, 1990). Dalsze doniesienia o materiale przypisywanym Stethacanthus rozszerzyły jego zasięg na Mississippian z Oklahomy , dolny Tournaisian z centralnej Rosji i podstawnego Namuru / Serpuchowa ze Szkocji.
Opis
Stethacanthus altonensis jest gatunkiem typowym z rodziny Stethacanthidae, dlatego wszystkie stethacanthidy spełniają pewne cechy morfologiczne najlepiej reprezentowane w tym gatunku. Stethacanthids to średniej wielkości przypominające rekiny cladodont z krótką mównicą , szerokim obszarem nadoczodołowym i krótkim obszarem uszu. Zęby na szczękach są typu cladodonta i mają 5 guzków . Pierwsza płetwa grzbietowa ma duży, cienkościenny ściśnięty kręgosłup, bez ozdób i wklęsły do przodu . Ten grzbietowy kręgosłup jest osadzony na długiej płytce podstawnej i łączy się u podstawy z wierzchołkiem wysokiej trójkątnej płetwy. Druga płetwa grzbietowa jest umieszczona na bardzo małej, przedniej płytce podstawnej, najwyraźniej pozbawionej kolca. Cała powierzchnia grzbietowa głowy i pierwsza płetwa grzbietowa pokryta jest powiększonymi pojedynczymi ząbkami guzkowatymi. Występuje wtórny dymorfizm płciowy , tylko dojrzałe samce mają pierwszą płetwę grzbietową.
Pierwsza płetwa grzbietowa i kręgosłup
Pierwsza płetwa grzbietowa jest jedną z najdziwniejszych cech tych ryb. Sama płetwa jest trójkątna i składa się z długich, cienkich, zwapniałych rurek rozchodzących się promieniście od wierzchołka. Tylna powierzchnia grzbietowa pierwszej płetwy grzbietowej pokryta jest pasem do dziewięciu rzędów powiększonych ząbków skórnych. Kręgosłup, złożony z zębiny beleczkowatej , ma mniej więcej kształt trójkąta prostokątnego, z przeciwprostokątną wklęsłą do przodu. Zębina beleczkowa zawiera dużą liczbę włókien w grzbietowej połowie kręgosłupa. Sugeruje to, że na żywo duża część kręgosłupa była pokryta tkanką łączną , prawdopodobnie zakotwiczając pierwszą płetwę grzbietową.
Funkcjonować
Rekin ze strukturą na grzbiecie, taką jak stetakant, nie mógł być szybkim pływakiem. Pierwsza płetwa grzbietowa i kręgosłup mogły powodować znaczny opór podczas szybkiego poruszania się. Sugeruje to, że Stethacanthids mogły być raczej powolnymi mieszkańcami dna. Korony ząbków skórnych na pierwszej płetwie grzbietowej skierowane są do przodu, a na głowie do tyłu, jednak jest mało prawdopodobne, aby były one używane do gryzienia lub rozdzierania pokarmu. Jeśli zwierzę zostało zaniepokojone przez potencjalnego drapieżnika podczas odpoczynku lub żerowania w pobliżu dna, mogło podnieść głowę i przechylić do przodu pierwszą płetwę grzbietową i kręgosłup, symulując uzębiony otwarty pysk znacznie większej ryby, a zatem skuteczny mechanizm obronny . Jednak tylko samce posiadały „opancerzoną” pierwszą płetwę grzbietową i kręgosłup, co sugeruje, że funkcja ta była jedynie pokazem seksualnym .
Zęby i zębiny
Zęby mają typowy cladodont w formie. Składają się z 5 guzków, z których środkowy jest największy, dwa skrajne boczne mniejsze, a pośredni bardzo mały. Guzki są zaokrąglone w przekroju poprzecznym, lekko zakrzywione do wewnątrz i silnie prążkowane pionowo. Zmodyfikowane ząbki pokrywają grzbietową powierzchnię głowy i górną krawędź płetwy grzbietowej. Oba zestawy ząbków są gładkie, jednopłatkowe i zakrzywione ku tyłowi . Ząbki na głowie są stosunkowo jednorodne pod względem wielkości (mniej więcej tak wysokie, jak centralne guzki zębów) i zaokrąglone w przekroju. Ząbki na krawędzi płetwy grzbietowej są wielokątne podstawy i są połączone w mozaikowy wzór. U samców ząbki rosną i zmniejszają krzywiznę w kierunku linii środkowej płetwy, tak że środkowe ząbki osiągają 2 cm wysokości.
Obręcze miednicy i klamry
Obręcze miednicy dzielą się na dwa typy. Pierwszy, uważany za prymitywny, nosi praktycznie całą płetwę brzuszną. Drugi składa się z wydatnej płytki metapterygialnej. Klamry u samca są oddzielone od korpusu płetwy około czterema blokami zwapnionej chrząstki .
Płetwa ogonowa
Płetwa ogonowa jest heterocercal , ale zbliża się do funkcjonalnego stanu homocercal .
Środowisko
Większość znalezionych Stethacanthidów pochodzi z Bear Gulch Limestone w Montanie. Bear Gulch to lagerstätte , które jest wyjątkowe pod względem zachowania praktycznie całej małej zatoki morskiej o niezwykle krótkim czasie trwania w późnym Missisipii (formacja Heath, paleozoik; 323 mln lat temu). Podczas depozycji znajdował się około 12º szerokości geograficznej północnej i był częścią rozległego sabkha i podlegał monsunowemu reżimowi klimatycznemu. Zatoka podlegała minimalnemu rzecznemu i została otwarta na wschód. Jest prawdopodobne, że różnorodność fauny Bear Gulch może być reprezentatywny dla fauny morskiej górnego Missisipi , ze względu na dostępność form wędrownych i zatokę, która prawdopodobnie zapewniała lęgowiska i wylęgarnie dla tych, które nie są dla niej endemiczne . Najbardziej kompletny szkielet, jaki kiedykolwiek znaleziono, został niedawno opublikowany z formacji Manse Burn (Serpukhovian) w Bearsden niedaleko Glasgow w Szkocji. Podobnie jak wapień Bear Gulch, litologia tej formacji wskazuje, że była ona deponowana w zmiennych warunkach zasolenia z okresowością sezonową.
Relacje taksonomiczne
Chondrichthyes to grupa monofiletyczna , którą można podzielić na dwa taksony siostrzane, Elasmobranchii i Holocephali , a istniejące chondrichthyany pochodzą z form mezozoicznych . Jednak ich związek z formami paleozoicznymi jest nadal słabo poznany. Chondrichthyes wyróżnia się na podstawie dwóch unikalnych automorficznych zestawów cech: rozwoju mineralizacji wewnątrzkostnej tesserae i zapłodnienia wewnętrznego z kopulacją. W karbonie chrzęstnoszkieletowe promieniowały szybko i ekspansywnie we wszystkich dostępnych reżimach wodnych, a niektóre z najbardziej dziwacznych form powstały w tym okresie. Stethacanthids są klasyfikowane w podziale Paleoselachii, z podklasy Elasmobranchii . Na niższym poziomie taksonomicznym klasyfikacja tej grupy jest bardzo kontrowersyjna. Istnieją dwie główne hipotezy:
- Rodziny Symmoriidae , Stethacanthidae i Falcatidae należą do rzędu Symmoriiformes i tworzą grupę monofiletyczną.
- Stethacanthids to bardzo pochodna grupa rekinów paleoselachii, charakteryzująca się wysoce zmodyfikowaną pierwszą płetwą grzbietową (tylko u dorosłych samców) i silnym dymorfizmem płciowym. Ten stan jest również widoczny u symmoriidów i jest wyjątkowy wśród znanych spodoustych w dowolnym czasie. Tak więc albo symmoriidy są samicami niektórych stetakantidów, albo wywodzą się z tej grupy.
Klasyfikacja rekinów symoriowatych (w tym rodzin Stethacanthidae, Symmoriidae i Falcatidae) pozostanie kontrowersyjna, dopóki inne kompletne okazy nie zostaną znalezione poza soczewką Bear Gulch.