Termotaksja plemników
Termotaksja plemników to forma kierowania plemników, w której plemniki (plemniki) aktywnie zmieniają kierunek pływania zgodnie z gradientem temperatury, płynąc w górę gradientu. Jak dotąd proces ten został odkryty jedynie u ssaków .
Tło
Odkrycie chemotaksji plemników ssaków i uświadomienie sobie, że może ona kierować plemnikami tylko na krótkie odległości, szacowane na rząd milimetrów, zapoczątkowało poszukiwania potencjalnych mechanizmów naprowadzania na duże odległości. Ustalenia, że przynajmniej u królików i świń istnieje różnica temperatur w jajowodzie i że ta różnica temperatur powstaje podczas owulacji u królików z powodu spadku temperatury w jajowodzie w pobliżu połączenia z macicą , tworząc gradient temperatury między miejsce przechowywania nasienia i miejsca zapłodnienia w jajowodzie (ryc. 1), doprowadziło do zbadania, czy plemniki ssaków mogą reagować na gradient temperatury za pomocą termotaksji.
Ustanowienie termotaksji plemników jako procesu aktywnego
Dotychczas wykazano termotaksję plemników ssaków u trzech gatunków: ludzi, królików i myszy. Dokonano tego dwoma metodami. Jeden obejmował komorę Zigmonda , zmodyfikowaną tak, aby temperatura w każdym odwiercie była oddzielnie kontrolowana i mierzalna. Ustalono liniowy gradient temperatury między studzienkami i analizowano pływanie plemników w tym gradiencie. Niewielka część plemników (rzędu ~10%) okazała się być zdolna komórki, dostosowali kierunek pływania zgodnie z gradientem, przesuwając się w kierunku cieplejszej temperatury. Druga metoda obejmowała dwu- lub trzykomorową rurkę rozdzielającą umieszczoną w urządzeniu do termoseparacji, które utrzymuje liniowy gradient temperatury. Akumulacja plemników na cieplejszym końcu rurki separacyjnej była znacznie większa niż akumulacja w tej samej temperaturze, ale przy braku gradientu temperatury. Tę zależną od gradientu akumulację plemników obserwowano w szerokim zakresie temperatur (29-41°C).
Ponieważ temperatura wpływa na prawie każdy proces, wiele uwagi poświęcono kwestii, czy wspomniane powyżej pomiary rzeczywiście wykazują termotaksję, czy też odzwierciedlają inny proces zależny od temperatury. Najbardziej wyraźnym efektem temperatury w cieczy jest konwekcja, co wzbudziło obawy, że pozorna odpowiedź termotaktyczna mogła być odbiciem biernego dryfu prądu cieczy lub odpowiedzią reotaktyczną na prąd (a nie na gradient temperatury jako taki) . Innym problemem było to, że temperatura mogła zmienić lokalne pH roztworu buforowego w którym zawieszone są plemniki. Mogłoby to generować gradient pH wzdłuż gradientu temperatury, a plemniki mogły reagować na utworzony gradient pH przez chemotaksję. Jednak dokładne badania eksperymentalne wszystkich tych możliwości z odpowiednimi kontrolami wykazały, że zmierzone reakcje na temperaturę są prawdziwymi reakcjami termotaktycznymi i że nie odzwierciedlają żadnego innego procesu wrażliwego na temperaturę, w tym reotaksji i chemotaksji.
Behawioralny mechanizm termotaksji plemników ssaków
Behawioralny mechanizm termotaksji plemników był dotychczas badany tylko u ludzkich plemników. Podobnie jak behawioralne mechanizmy chemotaksji bakteryjnej i chemotaksji plemników ludzkich , mechanizm behawioralny termotaksji ludzkich plemników wydaje się być raczej stochastyczny niż deterministyczny. Ludzkie plemniki z pojemnością pływają w raczej prostych liniach przerywanych zwrotami i krótkimi epizodami hiperaktywacji . Każdy taki epizod skutkuje płynięciem w nowym kierunku. Kiedy plemniki wyczuwają spadek temperatury, częstotliwość skrętów i zdarzeń hiperaktywacji wzrasta z powodu zwiększonej amplitudy fali wiciowej, co skutkuje zwiększonym przemieszczeniem główki z boku na bok. Z czasem odpowiedź ta ulega częściowej adaptacji. Odwrotnie dzieje się w odpowiedzi na wzrost temperatury. Sugeruje to, że gdy uzdolnione plemniki płyną w górę gradientu temperatury, obroty są tłumione, a plemniki nadal płyną w kierunku gradientu. Kiedy zdarzy im się płynąć w dół pochyłości, obracają się raz po raz, aż ich kierunek płynięcia ponownie znajdzie się w górę pochyłości.
Wykrywanie temperatury
Reakcja plemników na czasowe zmiany temperatury, nawet gdy temperatura jest utrzymywana na stałym poziomie przestrzennym, sugeruje, że podobnie jak w przypadku chemotaksji plemników ludzkich, termotaksja plemników obejmuje wykrywanie gradientu czasowego. Innymi słowy, plemniki najwyraźniej porównują temperaturę (lub funkcję zależną od temperatury) między kolejnymi punktami czasowymi. Nie wyklucza to jednak występowania przestrzennego wykrywania temperatury oprócz wykrywania czasu. Ludzkie plemniki mogą reagować termotaktycznie w szerokim zakresie temperatur (co najmniej 29–41 ° C). W tym zakresie preferencyjnie gromadzą się w wyższych temperaturach, a nie w jednej określonej, preferowanej temperaturze. Co zadziwiające, potrafią wyczuwać i termotaktycznie reagować na gradienty temperatury tak niskie, jak <0,014 °C/mm. Oznacza to, że gdy ludzkie plemniki przepływają odległość równą długości ich ciała (~46 µm), reagują na różnicę temperatur <0,0006°C!
Mechanizm molekularny
Mechanizm molekularny leżący u podstaw termotaksji, aw szczególności termoczujników z tak ekstremalną czułością, jest niejasny. Wiadomo, że w przeciwieństwie do innych uznanych termosensorów u ssaków, termosensory do termotaksji plemników nie wydają się być wrażliwymi na temperaturę kanałami jonowymi . Są to raczej opsyny , znane jako receptory sprzężone z białkiem G , które działają jak fotoczujniki w widzeniu . Opsyny są obecne w plemnikach w określonych miejscach, które zależą od gatunku i typu opsyny. Biorą udział w termotaksji plemników za pośrednictwem dwóch szlaków sygnałowych - a fosfolipazy C i szlak cyklicznych nukleotydów . Wykazano za pomocą środków farmakologicznych, że ten pierwszy z ludzkich plemników obejmuje enzym fosfolipazę C, kanał wapniowy receptora trisfosforanu inozytolu zlokalizowany w wewnętrznych magazynach wapnia , kanał wapniowy TRPC3 i wapń wewnątrzkomórkowy. Dotychczas wykazano, że ta ostatnia obejmuje fosfodiesterazę . Zablokowanie obu szlaków całkowicie hamuje termotaksję plemników.