Wskazówki dotyczące nasienia
Naprowadzanie nasienia to proces, w którym plemniki ( plemniki ) są kierowane do oocytu (jaja) w celu zapłodnienia . W przypadku bezkręgowców morskich kierowanie odbywa się za pomocą chemotaksji . W przypadku ssaków wydaje się, że odbywa się to poprzez chemotaksję , termotaksję i reotaksję .
Tło
Od czasu odkrycia przyciągania plemników do żeńskich gamet paproci ponad sto lat temu, u wielu różnych gatunków ustalono prowadzenie plemników w postaci chemotaksji plemników . takich jak jeżowce i korale , dla ludzi wiele aktualnych informacji na temat chemotaksji plemników pochodzi z badań nad bezkręgowcami morskimi, głównie jeżowcami i rozgwiazdami . W rzeczywistości jeszcze nie tak dawno temu dogmatem było to, że u ssaków kierowanie plemników do komórki jajowej jest niepotrzebne. Wynikało to z powszechnego przekonania, że po wytrysku do żeńskich narządów płciowych duża liczba plemników „ściga się” w kierunku oocytu i konkuruje o jego zapłodnienie. To przekonanie legło w gruzach, gdy stało się jasne, że tylko nielicznym plemnikom z wytrysku — u ludzi tylko ~1 na milion plemników — udaje się dostać do jajowodów ( jajowody ) . ) i kiedy nowsze badania wykazały, że plemniki ssaków wykorzystują co najmniej trzy różne mechanizmy, z których każdy może potencjalnie służyć jako mechanizm prowadzący: chemotaksja, termotaksja i reotaksja.
Wskazówki dotyczące nasienia u gatunków innych niż ssaki
Kierowanie nasieniem u gatunków innych niż ssaki odbywa się za pomocą chemotaksji. Komórka jajowa wydziela chemoatraktant , który podczas dyfuzji tworzy gradient stężenia : wysokie stężenie blisko komórki jajowej i stopniowo niższe stężenie w miarę zwiększania się odległości od komórki jajowej. Plemniki mogą wyczuć ten chemoatraktant i skierować swój kierunek pływania w górę gradientu stężeń w kierunku oocytu. Chemotaksję plemników wykazano u wielu gatunków innych niż ssaki, od bezkręgowców morskich po żaby.
Chemoatraktanty
Chemoatraktanty plemników u gatunków innych niż ssaki różnią się w dużym stopniu. Niektóre przykłady przedstawiono w tabeli 1. Jak dotąd większość chemoatraktantów plemników, które zidentyfikowano u gatunków innych niż ssaki, to peptydy lub białka o niskiej masie cząsteczkowej (1–20 kDa ), które są stabilne termicznie i wrażliwe na proteazy . Wyjątkiem od tej reguły są chemoatraktanty plemników koralowców, ascidian , roślin takich jak paprocie i algi (Tabela 1).
Tabela 1. Niektóre chemoatraktanty plemników u gatunków innych niż ssaki*
| Gatunek | Chemoatraktant | Bibliografia |
|---|---|---|
| glony | Niskocząsteczkowe nienasycone feromony o strukturze cyklicznej lub liniowej (na przykład pentozylowany hydrochinon 532 Da w przypadku Chlamydomonas allensworthii ) | |
| płazy | Allurin — białko o masie 21 kDa (dla Xenopus ) | |
| Ascidianie | SAAF — siarczanowany steroid: 3,4,7,26-tetrahydroksycholestan-3,26-disiarczan (dla Ciona savignyi i jelit ) | |
| koralowce | Lipidopodobny długołańcuchowy alkohol tłuszczowy CH 3 -(CH 2 ) 8 -CH=CH-CH=CH-CH 2 OH (dla Montipora digitata ) | |
| paprocie | Kwasy dikarboksylowe, na przykład kwas jabłkowy w postaci częściowo zjonizowanej (dla Pteridium aquilinum ) | |
| mięczaki | SepSAP — 6-resztowy peptydoamid o sekwencji PIDPGV-CONH2 (dla Sepia officinalis ) | |
| Jeżowce | Resact — 14-resztowy peptyd o sekwencji CVTGAPGCVGGGRL-NH2 (dla Arbacia punctulata ) | |
| Rozgwiazda | Startrak — termostabilne białko o masie 13 kDa (dla Pycnopodia helianthoides ) |
- Zaczerpnięte z odniesienia.
Specyfika gatunkowa
Różnorodność chemoatraktantów rodzi pytanie o specyficzność gatunkową w odniesieniu do tożsamości chemoatraktantu. Nie ma jednej reguły dotyczącej specyficzności związanej z chemoatraktantem. Tak więc, w niektórych grupach bezkręgowców morskich (np. hydromeduzy i niektóre ophiuroidy ) specyficzność jest bardzo wysoka; w innych (np. rozgwiazda) specyfika jest na poziomie rodziny, aw obrębie rodziny nie ma specyfiki. w przypadku mięczaków nie ma żadnej specyficzności. Podobnie w roślinach unikalny prosty związek [np. fukoserraten — liniowy, nienasycony alken (1,3-trans 5-cis-oktatrien)] może być chemoatraktantem dla różnych gatunków.
Mechanizm behawioralny
Tutaj również nie ma jednej reguły. U niektórych gatunków (na przykład u hydroidów , takich jak Campanularia lub osłonic , takich jak Ciona ), kierunek pływania plemników zmienia się gwałtownie w kierunku źródła chemoatraktantu. W innych (na przykład u jeżowca, hydromeduzy, paproci lub ryb, takich jak goździk japoński) podejście do źródła chemoatraktantu jest pośrednie, a ruch odbywa się za pomocą powtarzalnych pętli o małych promieniach. U niektórych gatunków (na przykład śledzia lub ciona ascidian) aktywacja ruchliwości poprzedza chemotaksję. W chemotaksji komórki mogą albo wyczuwać czasowy gradient chemoatraktantu, porównując zajęcie jego receptorów w różnych punktach czasowych (podobnie jak bakterie ) lub mogą wykryć gradient przestrzenny, porównując zajęcie receptorów w różnych miejscach wzdłuż komórki (podobnie jak leukocyty ). U najlepiej zbadanego gatunku, jeżowca, plemniki wyczuwają gradient czasowy i reagują na niego przejściowym wzrostem asymetrii wici . Rezultatem jest zwrot na ścieżce pływania, po którym następuje okres płynięcia prosto, co prowadzi do obserwowanych ruchów epicykloidalnych skierowanych w stronę źródła chemoatraktantu.
Mechanizm molekularny
Molekularny mechanizm chemotaksji plemników wciąż nie jest w pełni poznany. Obecna wiedza opiera się głównie na badaniach jeżowca Arbacia punctulata , gdzie wiązanie chemoatraktantu reagującego (tab. 1) z jego receptorem, cyklazą guanylową , aktywuje syntezę cGMP (ryc. 1). Wynikający z tego wzrost poziomu cGMP prawdopodobnie aktywuje K + -selektywne kanały jonowe . Wynikająca z tego hiperpolaryzacja aktywuje kanały aktywowane hiperpolaryzacją i kanały bramkowane cyklicznymi nukleotydami (HCN). Depolaryzujący prąd skierowany do wewnątrz przez kanały HCN prawdopodobnie aktywuje aktywowane napięciem kanały Ca2 + , powodując podwyższenie wewnątrzkomórkowego Ca2 + . Ten wzrost prowadzi do asymetrii wici, aw konsekwencji do obrotu plemnika.
Ryc. 1. Model szlaku przekazywania sygnałów podczas chemotaksji plemników jeżowca Arbacia punctulata . Wiązanie chemoatraktantu (ligandu) z receptorem — związaną z błoną cyklazą guanylową (GC) — aktywuje syntezę cGMP z GTP. + bramkowane cyklicznymi nukleotydami (CNG) , powodując w ten sposób hiperpolaryzację błony. Sygnał cGMP jest zakończony przez hydrolizę cGMP przez aktywność fosfodiesterazy (PDE) i inaktywację GC. W przypadku hiperpolaryzacji kanały aktywowane hiperpolaryzacją i bramkowane cyklicznie nukleotydami (HCN) umożliwiają napływ Na + co prowadzi do depolaryzacji i tym samym powoduje szybkie wejście Ca 2+ przez aktywowane napięciem kanały Ca 2+ (Ca v ), jony Ca 2+ oddziałują nieznanymi mechanizmami z aksonemem wici i powodują wzrost asymetrii wici uderzenie i ostatecznie zakręt lub zakręt na trajektorii pływania. Ca 2+ jest usuwany z wici przez mechanizm wymiany Na + /Ca 2+ . [Zaczerpnięte z ref.]
Wytyczne dotyczące nasienia u ssaków
Zaproponowano trzy różne mechanizmy kierowania występujące w jajowodzie ssaków: termotaksja, reotaksja i chemotaksja. Rzeczywiście, z powodu oczywistych ograniczeń, wszystkie te mechanizmy zostały zademonstrowane tylko in vitro . Jednak odkrycie odpowiednich bodźców u samic – zależnego od owulacji gradientu temperatury w jajowodzie, przepływu płynu jajowodowego po stosunku u samic myszy oraz chemoatraktantów plemników wydzielanych odpowiednio z oocytu i otaczających go komórek wzgórka – silnie sugeruje wzajemny występowanie tych mechanizmów in vivo .
I. Chemotaksja
Po odkryciu, że ludzkie plemniki gromadzą się w płynie pęcherzykowym i że istnieje niezwykła korelacja między tą akumulacją in vitro a zapłodnieniem oocytów, chemotaksja została potwierdzona jako przyczyna tej akumulacji. Chemotaksję plemników wykazano później również u myszy i królików. Ponadto u koni i świń wykazano gromadzenie się plemników w płynie pęcherzykowym (ale bez udowodnienia, że rzeczywiście odzwierciedla to chemotaksję). Kluczową cechą chemotaksji plemników u ludzi jest to, że proces ten jest ograniczony do zdolności komórki — jedyne komórki, które posiadają zdolność penetracji komórki jajowej i jej zapłodnienia. To podniosło możliwość, że u ssaków chemotaksja jest nie tylko mechanizmem kierowania, ale także mechanizmem selekcji plemników. Co ważne, frakcja plemników zdolniejszych (a więc reagujących chemotaktycznie) jest niska (~10% u ludzi), długość życia w stanie stan ten występuje tylko raz w ciągu życia, a osobniki plemników stają się uzdolnione/chemotaktyczne w różnych punktach czasowych, co powoduje ciągłą wymianę komórek udoskonalonych/chemotaktycznych w obrębie populacji plemników, tj. przedłużoną dostępność komórek uzdolnionych. Te cechy plemników sugerują, że wydłużenie okresu, w którym plemniki uzdolnione można znaleźć w żeńskich drogach rodnych, jest mechanizmem wyewoluowanym u ludzi, mającym na celu zrekompensowanie braku koordynacji między inseminacją a owulacją.
Chemotaksja to mechanizm naprowadzania krótkiego zasięgu. Jako taka może prowadzić plemniki tylko na krótkie odległości, szacowane na rząd milimetrów.
Chemoatraktanty
U ludzi istnieją co najmniej dwa różne źródła chemoatraktantów plemników. Jednym z nich są komórki wzgórka otaczające oocyt, a drugim sam dojrzały oocyt. Chemoatraktantem wydzielanym z komórek wzgórka jest steroidowy progesteron , który okazał się skuteczny w zakresie pikomolowym. Chemoatraktant wydzielany z komórki jajowej jest jeszcze silniejszy. Jest to hydrofobowa cząsteczka niepeptydowa, która wydzielana z komórki jajowej tworzy kompleks z białkiem nośnikowym. Wykazano, że dodatkowe związki działają jako chemoatraktanty na plemniki ssaków. Obejmują one chemokinę CCL20 , przedsionkowy peptyd natriuretyczny (ANP), specyficzne substancje zapachowe , peptyd natriuretyczny typu C (NPPC) i alluryna, by wymienić tylko kilka. Rozsądnie jest założyć, że nie wszystkie z nich są fizjologicznie istotne.
Specyfika gatunkowa
Specyficzności gatunkowej nie wykryto w doświadczeniach porównujących reaktywność chemotaktyczną plemników ludzkich i króliczych z płynami pęcherzykowymi lub pożywkami kondycjonowanymi jajami uzyskanymi od ludzi, bydła i królików. Późniejsze odkrycia, że komórki wzgórka zarówno człowieka, jak i królika (i prawdopodobnie także innych ssaków) wydzielają chemoatraktant progesteron, są wystarczające, aby wyjaśnić brak specyficzności w odpowiedzi chemotaktycznej plemników ssaków.
Mechanizm behawioralny
Wydaje się, że plemniki ssaków, podobnie jak plemniki jeżowca, wyczuwają gradient chemoatraktantu w czasie (porównanie zajętości receptora w czasie), a nie przestrzennie (porównanie zajętości receptora w przestrzeni). Dzieje się tak dlatego, że ustanowienie gradientu czasowego przy braku gradientu przestrzennego, osiągniętego przez zmieszanie ludzkich plemników z chemoatraktantem lub przez fotouwolnienie chemoatraktanta z jego związku w klatce, powoduje opóźnione przejściowe zmiany w zachowaniach pływackich, które obejmują zwiększoną częstotliwość skrętów i hiperaktywacja wydarzenia. Na podstawie tych obserwacji i stwierdzenia, że poziom zdarzeń hiperaktywacji jest zmniejszony, gdy plemniki reagujące na chemotaktykę pływają w przestrzennym gradiencie chemoatraktanta, zaproponowano, że zwroty i zdarzenia hiperaktywacji są tłumione, gdy plemniki uzdolnione płyną w górę gradientu chemoatraktanta i odwrotnie, gdy płyną w dół pochyłości. Innymi słowy, ludzkie plemniki zbliżają się do chemoatraktantów poprzez modulowanie częstotliwości skrętów i zdarzeń hiperaktywacji, podobnie jak bakterie Escherichia coli .
Mechanizm molekularny
Podobnie jak u gatunków innych niż ssaki, sygnałem końcowym w chemotaksji dla zmiany kierunku pływania jest Ca 2+ . Odkrycie progesteronu jako chemoatraktantu doprowadziło do zidentyfikowania jego receptora na powierzchni plemników – CatSper , kanału Ca 2+ obecnego wyłącznie w wieczko plemników ssaków. (Należy jednak zauważyć, że progesteron stymuluje tylko ludzką CatSper, ale nie mysią CatSper. Konsekwentnie, u myszy nie stwierdzono chemotaksji plemników do progesteronu.) Jednak etapy molekularne następujące po aktywacji CatSper przez progesteron są niejasne, chociaż zaangażowanie transbłonowe zaproponowano cyklazę adenylową , cAMP i kinazę białkową A , a także rozpuszczalną cyklazę guanylową , cGMP , receptor trisfosforanu inozytolu i magazynowany kanał Ca 2+ .
II. termotaksja
Uświadomienie sobie, że chemotaksja plemników może kierować plemnikami tylko na krótkie odległości, zapoczątkowało poszukiwania potencjalnych mechanizmów naprowadzania na daleki zasięg. Ustalenia, że przynajmniej u królików i świń istnieje różnica temperatur w jajowodzie i że ta różnica temperatur powstaje podczas owulacji u królików z powodu spadku temperatury w jajowodzie w pobliżu połączenia z macicą, tworząc gradient temperatury między miejsca przechowywania plemników i miejsca zapłodnienia w jajowodzie, doprowadziło do badania, czy plemniki ssaków mogą reagować na gradient temperatury przez termotaksję.
Ustanowienie termotaksji plemników jako procesu aktywnego
Termotaksję plemników ssaków wykazano dotychczas u trzech gatunków: ludzi, królików i myszy. Dokonano tego dwoma metodami. Jeden dotyczył komory Zigmonda , zmodyfikowane tak, aby temperaturę w każdym dołku można było oddzielnie kontrolować i mierzyć. Ustalono liniowy gradient temperatury między studzienkami i analizowano pływanie plemników w tym gradiencie. Niewielka frakcja plemników (rzędu ~ 10%), które okazały się być komórkami zdolnymi, przechyliła swój kierunek pływania zgodnie z gradientem, przesuwając się w kierunku cieplejszej temperatury. Druga metoda obejmowała dwu- lub trzykomorową rurkę rozdzielającą umieszczoną w urządzeniu do termoseparacji, które utrzymuje liniowy gradient temperatury. Akumulacja plemników na cieplejszym końcu rurki separacyjnej była znacznie wyższa niż akumulacja w tej samej temperaturze, ale przy braku gradientu temperatury. Tę zależną od gradientu akumulację plemników obserwowano w szerokim zakresie temperatur (29-41°C). Ponieważ temperatura wpływa na prawie każdy proces, wiele uwagi poświęcono kwestii, czy wspomniane powyżej pomiary rzeczywiście wykazują termotaksję, czy też odzwierciedlają inny proces zależny od temperatury. Najbardziej wyraźnym efektem temperatury w cieczy jest konwekcja , co wzbudziło obawy, że pozorna odpowiedź termotaktyczna mogła być odbiciem biernego dryfu prądu cieczy lub odpowiedzią reotaktyczną na prąd (a nie na gradient temperatury per se). Innym problemem było to, że temperatura mogła zmienić lokalne pH roztworu buforowego w którym zawieszone są plemniki. Mogłoby to generować gradient pH wzdłuż gradientu temperatury, a plemniki mogły reagować na utworzony gradient pH przez chemotaksję. Jednak dokładne badania eksperymentalne wszystkich tych możliwości z odpowiednimi kontrolami wykazały, że zmierzone reakcje na temperaturę są prawdziwymi reakcjami termotaktycznymi i że nie odzwierciedlają żadnego innego procesu wrażliwego na temperaturę, w tym reotaksji i chemotaksji.
Behawioralny mechanizm termotaksji plemników ssaków
Behawioralny mechanizm termotaksji plemników był dotychczas badany tylko u ludzkich plemników. Podobnie jak behawioralne mechanizmy chemotaksji bakteryjnej i chemotaksji ludzkich plemników , mechanizm behawioralny termotaksji ludzkich plemników wydaje się raczej stochastyczny niż deterministyczny. Ludzkie plemniki z pojemnością pływają w raczej prostych liniach przerywanych zwrotami i krótkimi epizodami hiperaktywacji. Każdy taki epizod skutkuje płynięciem w nowym kierunku. Kiedy plemniki wyczuwają spadek temperatury, częstotliwość skrętów i zdarzeń hiperaktywacji wzrasta z powodu zwiększonej amplitudy fali wiciowej, co skutkuje zwiększonym przemieszczeniem główki z boku na bok. Z czasem odpowiedź ta ulega częściowej adaptacji. Odwrotnie dzieje się w odpowiedzi na wzrost temperatury. Sugeruje to, że gdy uzdolnione plemniki płyną w górę gradientu temperatury, obroty są tłumione, a plemniki nadal płyną w kierunku gradientu. Kiedy zdarzy im się płynąć w dół pochyłości, obracają się raz po raz, aż ich kierunek płynięcia ponownie znajdzie się w górę pochyłości.
Wykrywanie temperatury
Reakcja plemników na czasowe zmiany temperatury, nawet gdy temperatura jest utrzymywana na stałym poziomie przestrzennym, sugeruje, że podobnie jak w przypadku chemotaksji plemników ludzkich, termotaksja plemników obejmuje wykrywanie gradientu czasowego. Innymi słowy, plemniki najwyraźniej porównują temperaturę (lub funkcję zależną od temperatury) między kolejnymi punktami czasowymi. Nie wyklucza to jednak występowania przestrzennego wykrywania temperatury oprócz wykrywania czasu. Ludzkie plemniki mogą reagować termotaktycznie w szerokim zakresie temperatur (co najmniej 29–41 ° C). W tym zakresie preferencyjnie gromadzą się w wyższych temperaturach, a nie w jednej określonej, preferowanej temperaturze. Co zadziwiające, potrafią wyczuwać i termotaktycznie reagować na gradienty temperatury tak niskie, jak <0,014 °C/mm. Oznacza to, że gdy ludzkie plemniki przepływają odległość równą długości ich ciała (~46 µm), reagują na różnicę temperatur <0,0006°C!
Mechanizm molekularny
Mechanizm molekularny leżący u podstaw termotaksji, aw szczególności termoczujników z tak ekstremalną czułością, jest niejasny. Wiadomo, że w przeciwieństwie do innych uznanych termosensorów u ssaków, termosensory do termotaksji plemników nie wydają się być wrażliwymi na temperaturę kanałami jonowymi . Są to raczej opsyny , znane jako receptory sprzężone z białkiem G , które działają jak fotoczujniki w widzeniu . Opsyny są obecne w plemnikach w określonych miejscach, które zależą od gatunku i typu opsyny. Biorą udział w termotaksji plemników za pośrednictwem co najmniej dwóch szlaków sygnałowych: a fosfolipazy C i szlak cyklicznych nukleotydów . Za pomocą środków farmakologicznych wykazano, że ten pierwszy z ludzkich plemników obejmuje enzym fosfolipazę C, receptor trisfosforanu inozytolu zlokalizowany w wewnętrznych magazynach wapnia , kanał wapniowy TRPC3 i wapń wewnątrzkomórkowy. Dotychczas wykazano, że szlak cyklicznych nukleotydów obejmuje fosfodiesterazę . Zablokowanie obu szlaków całkowicie hamuje termotaksję plemników.
III. Reotaksja
Kiedy plemniki ludzkie i mysie są wystawione na przepływ płynu, mniej więcej połowa z nich (tj. plemniki zarówno uzbrojone, jak i nieskondensowane) zmienia orientację i płynie pod prąd. Przepływ, którym jest prolaktyna -wyzwalane wydzielanie płynu jajowodowego, jest generowane u samic myszy w ciągu 4 godzin od stymulacji seksualnej i kopulacji. Zatem reotaksja orientuje plemniki w kierunku miejsca zapłodnienia. Zasugerowano, że plemniki ubezwłasnowolnione mogą odrywać się od powierzchni jajowodu szybciej niż plemniki nieposiadające zdolności do pływania w głównym nurcie. Aby zrozumieć mechanizm obracania się plemników podczas reotaksji, przeprowadzono ilościową analizę zachowania się wici plemników ludzkich podczas reotaksji. Wyniki ujawniły, zarówno na poziomie pojedynczej komórki, jak i populacji, że nie ma znaczącej różnicy w rytmie wici między reotaksją plemników obracających się a swobodnie pływającymi plemnikami. To odkrycie w połączeniu ze stałą wewnętrzną Ca 2+ mierzony podczas obracania reotaksji wykazał, że w przeciwieństwie do aktywnego procesu chemotaksji i termotaksji, reotaksja ludzkich plemników jest procesem pasywnym i nie wymaga wykrywania przepływu.
Wszystkie mechanizmy połączone
Podobnie jak w każdym innym bardzo istotnym systemie w biologii, oczekuje się, że kierowanie spermą ssaków będzie obejmowało redundancję. Rzeczywiście, co najmniej trzy mechanizmy naprowadzania mogą działać w żeńskich narządach płciowych, dwa aktywne mechanizmy - chemotaksja i termotaksja oraz mechanizm pasywny - reotaksja. Gdy jeden z tych mechanizmów nie działa z jakiegokolwiek powodu, nie oczekuje się utraty przewodnictwa, a komórki nadal powinny być w stanie nawigować do komórki jajowej. Przypomina to naprowadzanie ptaków migrujących, gdzie nawigacja ptaków pozostaje nienaruszona, gdy jeden z mechanizmów naprowadzania nie działa. Sugeruje się, że plemniki uzdolnione, uwolnione z miejsca przechowywania plemników w przesmyk , może być najpierw aktywnie kierowany przez termotaksję z chłodniejszego miejsca przechowywania plemników w kierunku cieplejszego miejsca zapłodnienia (ryc. 2). Dwa procesy bierne, reotaksja i skurcze jajowodu mogą pomóc plemnikom w dotarciu do tego miejsca. W tym miejscu plemniki mogą być chemotaktycznie kierowane do kompleksu oocyt-wzgórek przez gradient progesteronu wydzielanego z komórek wzgórka. Ponadto progesteron może kierować plemniki do wewnątrz, które są już obecne na obrzeżach wzgórka jajonośnego. Plemniki, które są już głęboko w wzgórku jajnikowym, mogą wyczuć silniejszy chemoatraktant wydzielany z oocytu i chemotaktycznie kierować się do oocytu zgodnie z gradientem tego chemoatraktanta. Należy jednak pamiętać, że jest to tylko model.
Rycina 2. Uproszczony schemat opisujący sugerowaną sekwencję aktywnych mechanizmów prowadzenia plemników u ssaków. Ponadto dwa procesy bierne, reotaksja plemników i skurcze jajowodu, mogą wspomagać ruch plemników w kierunku miejsca zapłodnienia.
Szereg obserwacji wskazuje na możliwość występowania chemotaksji i termotaksji również w dolnych partiach żeńskich narządów płciowych. Na przykład niewielki, stopniowy wzrost temperatury skorelowany z cyklem rujowym mierzono u krów od pochwy w kierunku rogów macicy i stwierdzono gradient prekursora peptydu natriuretycznego A, który okazał się chemoatraktantem dla plemników myszy, w kolejności malejącego stężenia, w brodawce, przesmyku i połączeniu jajowodów. Fizjologiczne funkcje tych gradientów chemicznych i temperaturowych, jeśli takie istnieją, nie zostały jeszcze rozwiązane.
Potencjalne zastosowania kliniczne
Kierowanie plemnikami za pomocą chemotaksji lub termotaksji może być potencjalnie wykorzystane do uzyskania populacji plemników, które są wzbogacone o plemniki uzdolnione do procedur zapłodnienia in vitro. Rzeczywiście, niedawno wykazano, że populacje plemników wybranych przez termotaksję mają znacznie wyższą integralność DNA i mniejsze chromatyny niż plemniki niewyselekcjonowane, a u myszy dają początek większej liczbie i lepszych zarodków poprzez wstrzyknięcie plemnika do cytoplazmy (ICSI), podwajając liczbę udanych ciąż. Chemotaksję i termotaksję można również wykorzystać jako narzędzie diagnostyczne do oceny jakości nasienia. Ponadto procesy te mogą być potencjalnie wykorzystywane w dłuższej perspektywie jako środek antykoncepcyjny poprzez zakłócanie normalnego procesu zapłodnienia.