Termotropizm
Termotropizm lub ruch termotropowy to ruch organizmu lub części organizmu w odpowiedzi na ciepło lub zmiany temperatury otoczenia. Typowym przykładem jest zwijanie się rododendronów w odpowiedzi na niskie temperatury. Mimosa pudica wykazuje również termotropizm poprzez zapadanie się ogonków liściowych, co prowadzi do fałdowania listków , gdy temperatura spada.
Termin „termotropizm” został zapoczątkowany przez francuskiego botanika Philippe'a Van Tieghema w jego podręczniku Traité de botanique z 1884 roku . Van Tieghem stwierdził, że roślina napromieniowana optymalną temperaturą wzrostu po jednej stronie poprzecznie i znacznie wyższą lub niższą temperaturą po przeciwnej stronie, wykazywałaby szybszy wzrost po stronie wystawionej na optymalną temperaturę.
Definicja termotropizmu może być czasami mylona z terminem termotaksja, mechanizmem, za pomocą którego gradienty temperatury mogą zmieniać zachowanie komórek, takie jak przemieszczanie się w kierunku zimnego środowiska. Różnica między nimi polega na tym, że termotropizm jest częściej stosowany w botanice, ponieważ może nie tylko reprezentować ruch na poziomie organizmu, termotropizm może również reprezentować ruch na poziomie narządów, taki jak ruch liści i korzeni w kierunku lub z dala od ciepła; ale termotaksja może reprezentować jedynie ruch na poziomie organizmu, na przykład ruch myszy z dala od ciepłego środowiska.
Dokładny mechanizm fizjologiczny umożliwiający roślinom termotropizm nie jest jeszcze poznany. Zauważono, że jedną z najwcześniejszych reakcji fizjologicznych roślin na oziębienie jest napływ wapnia ze ścian komórkowych do cytosolu , co powoduje wzrost stężenia jonów wapnia w przestrzeni wewnątrzkomórkowej . Ten napływ wapnia jest zależny od zmian mechanicznych w cytoszkielecie aktynowym , które zmieniają płynność błony komórkowej , co umożliwia otwarcie kanałów jonowych wapnia. Na podstawie tych informacji powstała hipoteza, że błona plazmatyczna komórek roślinnych jest ważnym miejscem postrzegania temperatury przez rośliny.
Termotropizm liści
Hobbyści ogrodnicy często zauważali dramatyczną zmianę kształtu liści rododendronów lub „Rhodie” podczas ciepłej i zimnej pogody. W ciepłe dni liść ma płaski podłużny kształt. Gdy temperatura liścia spada, ostrze zwija się do wewnątrz, nadając liściowi cylindryczny kształt przypominający cygaro.
Badania nad termotropizmem liści rododendronów sugerują, że reakcja zwijania się może pomóc w zapobieganiu uszkodzeniom błon komórkowych spowodowanym szybkim rozmrażaniem po zamrożeniu. W miesiącach zimowych dzikie rododendrony w Appalachach regularnie spadają w nocy do ujemnych temperatur, a następnie ponownie topnieją wczesnym rankiem. Ponieważ zwinięty liść ma mniej powierzchni wystawionej na działanie promieni słonecznych, liść rozmraża się wolniej niż gdyby był rozwinięty. Wolniejsze rozmrażanie minimalizuje uszkodzenia błon komórkowych liści przez tworzenie się kryształków lodu.
Chociaż niewiele wiadomo na temat mechanizmów molekularnych tego zachowania się toczenia, za ruch liścia odpowiada ciśnienie turgoru . Dokładny bodziec dla tej produkcji nie jest zrozumiały, ale wiadomo, że mroźne niskie temperatury powodują napływ wody do ogonków liściowych . Wraz ze wzrostem ciśnienia turgoru liście zwijają się, co powoduje, że łodyga jest ciaśniejsza. Liść opada również prostopadle do podłoża. Istnieją przewidywania dotyczące mechanizmu tego zachowania. Regionalne zmiany uwodnienia komórek mogą powodować wewnętrzne zwijanie się. Kolejną prognozą jest zmiana fizjologii ściany komórkowej. Prognozy te są bardzo szerokie, co wskazuje na potrzebę dalszych badań.
Obecnie istnieją dwie hipotezy wyjaśniające, dlaczego rododendrony to robią. Po pierwsze, kształt jest bardziej skuteczny w zrzucaniu śniegu i lepiej chroni bardziej wrażliwe obszary. Inną hipotezą dotyczącą zwijania liści, zwaną teorią wysychania, krążącą w ostatnich latach, jest zapobieganie uszkodzeniom membrany i światła.
W badaniu z 2017 roku dotyczącym liści rododendronów poddanych stresowi zimnemu wykazano, że białka fotosyntetyczne zmniejszyły się, podczas gdy białka przepuszczalności komórek wzrosły. To samo badanie wykazało, że największy wzrost białek był odpowiedzialny za regulację transkrypcji i translacji. Odpowiedź termotropowa w liściach rododendronów chroni komórki poprzez zmianę kształtu liści i poziomów białka.
Termotropizm w korzeniach
Wykazano, że korzenie niektórych roślin, w tym Zea mays , wyginają się inaczej pod wpływem różnych warunków temperaturowych. Ogólnie rzecz biorąc, rosnące korzenie mają tendencję do odchylania się od wyższych temperatur w kierunku niższych temperatur w normalnym zakresie. Sugerowano, że takie zachowanie wzrostu jest korzystne, ponieważ w większości środowisk naturalnych gleba bliżej powierzchni ziemi ma wyższą temperaturę, podczas gdy głębsza gleba jest chłodniejsza.
Eksperymenty z kukurydzą wykazały istnienie reakcji termotropowych w korzeniach, z silniejszymi reakcjami obserwowanymi, gdy wzrasta gradient termiczny. Wykazano, że dodatni termotropizm, czyli wzrost w kierunku wyższych temperatur, występuje w niższych temperaturach, przy czym najsilniejszą reakcję obserwuje się w temperaturze 15 C. Wraz ze wzrostem temperatury siła reakcji maleje. Przy ciągłym wzroście temperatury obserwuje się brak reakcji termotropowej, która pojawia się po osiągnięciu progu temperatury. Próg ten jest zależny od gradientu termicznego, przy czym próg jest zimniejszy przy mniejszych gradientach. Na przykład gradient 4,2 C na cm miał wartość progową 30 C, podczas gdy gradient 0,5 C na cm miał wartość progową 24 C. Uważa się, że ten brak odpowiedzi termotropowej wynika z braku wystarczających bodźców indukować skrzywienie korzeni. Zarejestrowano negatywne zachowanie termotropowe i wykazano, że występuje w wyższej temperaturze, ale warunki do ustalenia takiego zachowania są mniej zdefiniowane.
W ramach tego samego eksperymentu korzenie były zdolne do pozytywnego termotropizmu z dala od siły grawitacji. Zahamowanie normalnej krzywizny grawitropowej obserwowano, gdy temperatura wynosiła 18 C i mniej, z silniejszą krzywizną oddaloną od grawitacji obserwowaną przy niższej temperaturze. To nadrzędne zachowanie wskazuje na integrację systemu grawitropowego i termotropowego rośliny i sugeruje, że systemy sensoryczne są raczej połączoną siecią odpowiedzi niż oddzielnymi ścieżkami odpowiedzi na stymulację.
Związek termotropizmu z heliotropizmem
paraheliotropowe w rodzaju Phaseolus (fasola) zbiegły się z regulacją temperatury liści w celu poprawy wydajności fotosyntezy i unikania ciepła w gorącym, słonecznym i suchym środowisku. Te ruchy pozwoliły uniknąć fotoinhibicji i utrzymać temperaturę liści na poziomie niższym niż temperatura powietrza. W słonecznikach znajdujemy inną zależność polegającą na ociepleniu kwiatów. Kwiatowe główki tych roślin podążają za słońcem ze wschodu na zachód, powodując zwiększone promieniowanie słoneczne ogrzewanie zakładu. Spowodowało to przyciągnięcie większej liczby zapylaczy. Badanie wykazało to, zmuszając niektóre kwiatowe główki do zachodu, pozostawiając inne kwiatowe główki do ogrzania, ilustrując zróżnicowany wybór zapylaczy. Chociaż te odkrycia są skorelowane z heliotropizmem , te strategie unikania i pozyskiwania ciepła są również splecione z termotropizmem. Dzięki dalszym badaniom można znaleźć więcej przykładów, które mogą definitywnie wyszczególnić termotropową rolę w unikaniu i pozyskiwaniu ciepła.