Hydrotropizm

Hydrotropizm

Hydrotropizm (hydro- „woda”; tropizm „mimowolna orientacja organizmu, która obejmuje obracanie się lub zakrzywianie jako pozytywna lub negatywna odpowiedź na bodziec”) to reakcja wzrostu rośliny, w której kierunek wzrostu jest określony przez bodziec lub gradient w stężeniu wody. Typowym przykładem jest korzeń rośliny rosnący w wilgotnym powietrzu zginającym się w kierunku wyższego poziomu wilgotności względnej.

Ma to znaczenie biologiczne, gdyż przyczynia się do zwiększenia wydajności rośliny w jej ekosystemie.

Proces hydrotropizmu rozpoczyna się od wyczucia wody przez czapeczkę korzenia i wysłania sygnału do wydłużającej się części korzenia. Hydrotropizm jest trudny do zaobserwowania w korzeniach podziemnych, ponieważ korzenie nie są łatwo obserwowalne, a grawitropizm korzeni ma zwykle większy wpływ niż hydrotropizm korzeni. Woda łatwo przemieszcza się w glebie, a zawartość wody w glebie stale się zmienia, więc wszelkie gradienty wilgotności gleby nie są stabilne.

Badania hydrotropizmu korzeni były głównie zjawiskiem laboratoryjnym dla korzeni rosnących w wilgotnym powietrzu, a nie w glebie. Jego ekologiczne znaczenie dla korzeni rosnących w glebie jest niejasne, ponieważ tak niewiele badań nad hydrotropizmem dotyczyło korzeni rosnących w glebie. Niedawna identyfikacja zmutowanej rośliny, której brakuje reakcji hydrotropowej, może pomóc w wyjaśnieniu jej roli w przyrodzie. Hydrotropizm może mieć znaczenie dla roślin uprawianych w kosmosie, gdzie może umożliwiać korzeniom orientację w środowisku mikrograwitacji.

Uważa się, że to zachowanie rozwinęło się miliony lat temu, kiedy rośliny rozpoczęły swoją podróż na suchy ląd. Chociaż ta migracja doprowadziła do znacznie łatwiejszego zużycia CO 2 , znacznie zmniejszyła ilość wody łatwo dostępnej dla roślin. W ten sposób położono silny nacisk ewolucyjny na możliwość znalezienia większej ilości wody.

Mechanizm

Rośliny rozpoznają wodę w swoim środowisku, aby ją wchłonąć do celów metabolicznych. Uniwersalnie stosowane molekuły muszą zostać wyczute i wchłonięte, aby mogły być wykorzystane przez te organizmy. W roślinach wodę można wyczuć i jest ona wchłaniana głównie przez korzenie, głównie przez młode drobne korzenie w porównaniu z korzeniami matecznymi lub starszymi drobnymi korzeniami, jak wykazano w przypadku kukurydzy w badaniach Varneya i Canny'ego. Interesujący jest kierunek i tempo wzrostu tych korzeni w kierunku wody, ponieważ wpływają one na efektywność pozyskiwania wody.

Naukowcy wiedzieli, że receptory korzeni dla większości bodźców znajdują się w komórkach kapelusza korzenia od czasu publikacji Darwina „Siła ruchu roślin” z 1880 r., w której opisał swoje eksperymenty z grawitropizmem. Eksperymenty Darwina dotyczyły Vicia faba . Sadzonki mocowano szpilkami, czapeczki korzeniowe kauteryzowano i obserwowano ich wzrost. Darwin zauważył, że kauteryzowane czapeczki korzeni nie rosły w kierunku żadnego bodźca.

Jednak do niedawna, dopiero w ciągu ostatniej dekady, naukowcy odkryli prawdopodobny receptor w czapeczkach korzeni dla sygnałów gradientów potencjału wody. Wydaje się, że kinazy receptoropodobne (RLK) są odpowiedzialne za to wykrywanie gradientów potencjału wody ze względu na ich trafne umiejscowienie w błonach komórkowych czapeczek korzeniowych, a także ich interakcje i wpływ na rodzaj akwaporyny kanał wodny znany jako białko samoistne błony komórkowej (PIP). PIP znajdują się również w błonie komórkowej i wydają się być zaangażowane w przewodnictwo hydrauliczne korzenia. Dietrich wysuwa hipotezę, że sygnał o niższym potencjale wody prawdopodobnie wpływa na interakcję między PIP i RLK, powodując zróżnicowane wydłużenie i wzrost komórek z powodu przepływów kwasu abscysynowego ( ABA ) i następujących po nim szlaków. ABA to biosyntetyzowany fitohormon, o którym wiadomo, że jest aktywny w wielu fizjologicznych ścieżkach rozwoju komórek roślinnych. Wsparcie dla szlaków ABA prowadzących do odpowiedzi hydrotropowych pochodzi od zmutowanych szczepów Arabidopsis thaliana które nie mogły biosyntetyzować/wytwarzać ABA. Stwierdzono, że mutanty mają zmniejszone reakcje hydrotropowe, tak że wzrost ich korzeni w kierunku wyższych potencjałów wody nie był znaczący. Natomiast po zastosowaniu ABA obserwowano wzmożone reakcje wzrostu korzeni w kierunku wyższych potencjałów wody.

Co więcej, ustaliliśmy, że cytokininy również odgrywają kluczową rolę. Asymetryczne rozmieszczenie cytokininy w Arabidopsis podobno doprowadziło do większej produkcji komórek, a tym samym do zwiększonego wzrostu korzeni, w odpowiedzi na niższy potencjał wody. Jest to interesujące, ponieważ cytokinina działa antagonistycznie z auksyną, która jest istotną częścią szlaku odpowiedzi grawitropowej. Cytokiny powodują degradację białek PIN1 transportujących auksynę, co zapobiega gromadzeniu się auksyny w obszarach pożądanych dla zginania grawitropowego. To prowadzi nas do przekonania, że ​​reakcja hydrotropowa może przeciwdziałać grawitropowemu pragnieniu przemieszczania się w kierunku środka Ziemi i umożliwia systemom korzeniowym rozprzestrzenianie się w kierunku wyższych potencjałów wody.

Mechanizm ten jest silnie poparty obserwacją wzorców wzrostu mutantów kwasu abscysynowego Arabidopsis ( aba 1-1 i abi 2-1 ) i mutanta bez odpowiedzi hydrotropowej ( nhrl) . Mutanty kwasu abscysynowego nie były w stanie wytwarzać kwasu abscysynowego i przypadkowo nie były w stanie wykazać żadnej znaczącej odpowiedzi na gradienty ciśnienia wody. Dopiero gdy ABA został sztucznie dodany do mutanta, był w stanie wykazać jakąkolwiek reakcję hydrotropową. Równie interesujące, nhr1 mutant wykazuje zwiększone tempo wzrostu korzeni w odpowiedzi na grawitację i brak odpowiedzi na sygnały hydrotropowe. Może to wynikać z tego, że system korzeniowy może swobodnie reagować na grawitację, bez antagonistycznej odpowiedzi hydrotropowej. Rośliny nhr1 zaczęłyby wykazywać reakcję hydrotropową tylko w obecności kinetyny, która jest rodzajem cytokininy. To wyraźnie potwierdza ideę, że cytokininy odgrywają dużą rolę w odpowiedzi hydrotropowej. Pomimo wielkiego wsparcia, jakie zapewnia ten mutant, geny odpowiedzialne za te mutanty są nieznane.

Mechanizm hydrotropizmu można również wytłumaczyć „słuchem” roślin. Eksperymentalne badanie wykazało, że korzenie rośliny wykrywają położenie wody, wyczuwając wibracje wytwarzane przez ruch wody. Uzyskane dane potwierdzają, że rośliny będą rosły w kierunku tych wibracji wytwarzanych przez wodę. Jednak widać również, że rośliny rosną w kierunku innych źródeł dźwięku w przypadkach, gdy w rzeczywistości nie ma wody. Odkrycia te postawiły również pytanie, w jaki sposób rośliny odróżniają wibracje wytwarzane przez wodę w porównaniu z innymi czynnikami środowiskowymi, takimi jak owady czy wiatr. W przypadku ekspozycji na różne dźwięki występowały statystycznie istotne wyniki, które wykazały atrakcyjną reakcję (korzenie rosną w kierunku) na wodę lub dźwięki naśladujące wodę oraz reakcję unikania (korzenie odrastają od źródła) (wartość p <0,002). Podsumowując, badania te wykazały, że rośliny grochu faktycznie reagują na częstotliwości akustyczne.

Sygnałem do wzrostu korzeni jest w tym przypadku zmienny potencjał wody w środowisku glebowym rośliny; odpowiedzią jest zróżnicowany wzrost w kierunku wyższych potencjałów wody. Rośliny wyczuwają gradienty potencjału wody w czapeczce korzeniowej i wyginają się w środkowej części korzenia w kierunku tego sygnału. W ten sposób rośliny mogą określić, gdzie się udać, aby zdobyć wodę. Inne bodźce, takie jak grawitacja , ciśnienie i wibracje pomagają również roślinom w choreografii wzrostu korzeni w kierunku pozyskiwania wody, aby przystosować się do różnych ilości wody w środowisku glebowym rośliny do wykorzystania w metabolizmie. Z tego powodu korzystne byłoby prowadzenie przyszłych badań na roślinach mutantów agrawitropowych, takich jak mutant ageotropum. Jak dotąd, te interakcje między sygnałami nie były badane dogłębnie, pozostawiając potencjał dla przyszłych badań.

Najnowsze badania

Ostatnie badania wykazały znaczny udział auksyny, cytokininy, ABA i MIZ1 w procesach hydrotropowych. Traktowanie ABA, oprócz naświetlania światłem niebieskim i stresującymi warunkami środowiskowymi, zwiększa ekspresję MIZ1 w roślinach. Rośliny Arabidopsis są zależne od MZ1, jeśli chodzi o zachowanie hydrotropowe w odpowiedzi na gradienty wody. Środowisko, z którego pochodzi roślina, dyktuje stopień zachowania hydrotropowego, jaki wykazują; w regionach suchych rośliny wykazują większą aktywność hydrotropową, aw regionach wilgotnych mniej. Znaczenie transportu auksyny dla hydrotropizmu i grawitropizmu roślin grochu zostało udowodnione w eksperymentach, w których zastosowano wiele inhibitorów auksyny. Postawiono hipotezę, że ABA modulowane przez hydrotropizm ma wpływ na auksynę. ABA pomaga określić, która strona korzenia rośnie szybciej, a tym samym w jakim kierunku będzie rósł korzeń. W grawitropizmie gradient między cytozolowym i apoplastycznym poziomem wapnia odgrywa dużą rolę w inicjowaniu odpowiedzi fizjologicznej w innych tropizmach i przypuszcza się, że podobny proces zachodzi w hydrotropizmie. Wapń, auksyna i ABA są proponowanymi sygnałami do zapoczątkowania hydrotropowego wzrostu korzeni.

Błędne przekonania

  • Większy wzrost korzeni w strefach gleb wilgotnych niż w strefach gleb suchych zwykle nie jest wynikiem hydrotropizmu. Hydrotropizm wymaga, aby korzeń wygiął się z bardziej suchej do bardziej wilgotnej strefy gleby. Korzenie wymagają wody do wzrostu, więc korzenie, które znajdują się w wilgotnej glebie, będą rosły i rozgałęziały się znacznie bardziej niż te w suchej glebie.
  • Korzenie nie mogą wyczuć wody w nienaruszonych rurach poprzez hydrotropizm i łamią rury, aby uzyskać wodę.
  • Korzenie nie mogą wyczuć wody w odległości kilku stóp za pomocą hydrotropizmu i rosną w jej kierunku. W najlepszym razie hydrotropizm prawdopodobnie działa na odległościach kilku milimetrów ″

Dalsza lektura

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hydrotropism&oldid=1136272557 ”