Turacoverdin
Turacoverdin to unikalny miedziowy pigment uroporfirynowy odpowiedzialny za jasnozielone zabarwienie kilku ptaków z rodziny Musophagidae , w szczególności turako. Jest chemicznie spokrewniony z turacyną , czerwonym pigmentem występującym prawie wyłącznie w turakach. Turacoverdin jest jednym z niewielu prawdziwych zielonych pigmentów występujących u ptaków, ponieważ zabarwienie, które pojawia się w większości zielonych piór , wynika z wyjątkowych właściwości niebieskiego zabarwienia strukturalnego w połączeniu z żółtymi karotenoidami . Turacoverdin i turacin były pierwszymi chemicznie scharakteryzowanymi pigmentami piór, a turacoverdin został po raz pierwszy wyizolowany i opisany w 1882 roku przez dr CFW Krukenberga.
Właściwości chemiczne
Do tej pory przeprowadzono niewiele badań nad właściwościami chemicznymi turakwerdyny. Badania przeprowadzone przez RE Moreau w latach pięćdziesiątych XX wieku wykazały, że jest on mniej rozpuszczalny w roztworach zasadowych niż jego chemiczny kuzyn turacyna. Chociaż odkrywca pierwotnie uważał, że zawiera mało miedzi, który zamiast tego uważał, że jest to żelazo , późniejsza analiza spektroskopowa wykazała wysoką zawartość miedzi (i niską zawartość żelaza) w pigmencie z zielonych piór turaka Knysna i turaka Schalowa . Moreau wykazał również, że zielone zabarwienie turaków może w rzeczywistości wynikać z połączonego efektu dwóch różnych pigmentów turacoverdin, które różnią się nieznacznie polarnością .
Wykazano, że po ekstrakcji i wystawieniu na działanie światła, tlenu lub mocnych zasad turacyna przybiera zielony odcień. To spowodowało, że kilku badaczy zasugerowało, że turacoverdin może być utlenionym metabolitem turacyny. Zostało to poparte danymi porównującymi pasma absorpcji „zmienionej turacyny” z pasmami turakwerdyny, które okazały się być do siebie bardzo podobne. Kilku badaczy zauważyło chemiczne podobieństwa między turacyną a turakwerdyną. Zależność ta została poparta właściwościami spektralnymi, faktem, że oba pigmenty zawierają miedź, ich podobnym rozmieszczeniem mikroskopowym w komórkach piór oraz współwystępowaniem pigmentów: turacyna i turacoverdin zawsze występują razem u tego samego gatunku, a w wielu przypadkach znajdują się również w tym samym upierzenia . Zielony wygląd turakwerdyny można określić na podstawie jej krzywej absorbancji , która osiąga szczyt przy długościach fal niebieskich iw zakresie fal długich powyżej barwy żółtej. Turacoverdin wykazuje niewielki współczynnik odbicia promieniowania UV.
Dowody filogenetyczne
Turacin i turacoverdin występują w czterech z sześciu rodzajów turaków. Podrodzina Criniferinae jest zwykle uważana za pozbawioną jaśniejszych pigmentów, chociaż rodzaj Corythaeola ma mały pasek turacoverdin na piersi. Pozostałe rodzaje turaków należą do podrodziny Musophaginae i są określane jako turaki z turakami. Ponad połowa gatunków turaków należy do rodzaju Tauraco i wszystkie wyróżniają się przede wszystkim żywą zielenią.
Niedawne dowody spektrofotometryczne sugerują, że turacoverdin może być blisko spokrewniony lub identyczny z zielonymi pigmentami w piórach jacany północnej ( Jacana spinosa ), bażanta krwistego ( Ithaginis cruentus ) i kuropatwy czubatej ( Rollulus rouloul ). Ponieważ Ithaginis i Rollulus są członkami rzędu Galliformes , doprowadziło to niektórych badaczy do przyjęcia poparcia dla wspólnego przodka Musophagidae i Galliformes niosącego turacoverdin, czyniąc obecność pigmentu symplezjomorfią dla tych grup. Dane dotyczące pigmentów wyraźnie sugerują, że turaki wyewoluowały z grupy gatunków galliform, które są reprezentowane przez istniejące rodzaje Ithaginis i Rollolus . Opierając się na wyglądzie jego zielonych piór, badacz Jan Dyck spekuluje, że Rollolus jest bliżej potencjalnego przodka niż Ithaginis .
Jacana północna, z drugiej strony, jest członkiem rzędu Charadriiformes , grupy wyraźnie nie blisko spokrewnionej ani z Musophagidae, ani z Galliformes. To sprawia, że jest wysoce nieprawdopodobne, aby turacoverdin w Jacana odzwierciedlała wspólne pochodzenie z turakami lub galliformami. Jeśli zielony pigment w Jacana to naprawdę turacoverdin, to pigment musiał ewoluować niezależnie w tej kolejności. Potwierdza to dodatkowo fakt, że pigment w Jacana znajduje się tylko w lotkach , podczas gdy u wszystkich gatunków musophagid i galliform pigment występuje głównie w piórach ciała.
Znaczenie biologiczne
Turacin i turacoverdin, będące pigmentami na bazie miedzi, wymagają do wytworzenia dużych ilości miedzi. Ponieważ turaki są głównie nadrzewnymi , są w stanie gromadzić miedź poprzez dietę bogatą w owoce , kwiaty , pąki i inne substancje roślinne. Church i Moreau oszacowali, że 3-miesięczne spożycie owoców przyczynia się do wytworzenia pigmentu obecnego w nowo wyhodowanym upierzeniu gatunku turako T. corythaix (Knysna turaco). Zaobserwowano również, że młode turaki potrzebują około roku, aby uzyskać kolorowe dorosłe upierzenie, a niektórzy autorzy spekulowali, że prawdopodobnie potrzebują tyle czasu, aby zdobyć niezbędną miedź. Zauważono również, że wszystkie turaki żyją w poprzek Afryka Środkowa , która geograficznie odpowiada jednemu z najbogatszych pasów miedziowych na świecie . Nie wiadomo, czy dieta turaków jest szczególnie bogata w miedź w porównaniu z dietą innych ptaków, czy też turaki są szczególnie skuteczne w wydobywaniu miedzi z pożywienia. Nie wiadomo również, czy gatunki turaków pozbawione turacyny i pigmentacji wywołanej turakwerdyną mają dietę stosunkowo ubogą w miedź, pochłaniają mniej miedzi ze swojej diety lub nie mają enzymów wymaganych do syntezy pigmentów.
Chociaż nie przeprowadzono żadnych formalnych testów badających funkcjonalne znaczenie zabarwienia turakwerdyny, istnieje wiele spekulacji. Moreau w 1958 roku zauważył, że gatunki turaków zamieszkujące lasy częściej mają zielony kolor niż gatunki zamieszkujące inne środowiska, które mogą zapewniać ukrycie przed drapieżnikami. W rzeczywistości zaobserwowano, że im bardziej zielone i gęstsze siedlisko leśne turaka, tym bardziej zielone jest jego upierzenie, podczas gdy gatunki turaków niemieszkających w lasach są zwykle pozbawione zielonego pigmentu. Twierdzenie to nie zostało dokładnie zbadane pod względem biochemicznym lub filogenetycznym jednak perspektywa i czeka na dalsze badania. Turacos mogą wykorzystywać swoje unikalne zielone ubarwienie do reklamy seksualnej lub społecznej, ale znowu nie przeprowadzono żadnych badań spektrofotometrycznych ani biochemicznych w celu sprawdzenia różnic w ubarwieniu płci, a przy ograniczonej ludzkiej percepcji wydaje się, że ich nie ma.
Inni autorzy spekulują, że turacos i inne ptaki stosujące turacoverdin mogą czerpać fizjologiczne i biochemiczne korzyści z syntezy pigmentu. Miedź, podobnie jak porfiryny, może być szkodliwa dla ptaków, gdy gromadzi się w wysokich stężeniach. Turacos mogą odtruwać wysoki poziom miedzi spożywanej w diecie bogatej w porfiryny, reklamując w ten sposób ochronę, którą sobie zapewnili, osadzając bogate w miedź pigmenty w swoich piórach. Pewne znaczenie biologiczne może mieć również fakt, że wszystkie turaki wydają się być pigmentowane turacyną i turakwerdyną dokładnie w tych samych obszarach piór skrzydeł.
Zobacz też
- Turacin , czerwony pigment poryphrin występujący prawie wyłącznie w turakach
- Psittacofulvin , jaskrawo zabarwiony pigment unikalny dla papug
-
Melanina , klasa pigmentów odpowiedzialnych za szeroki zakres zabarwienia wielu grup zwierząt i obejmuje:
- Phaeomelanin , pigment melaniny odpowiedzialny za wiele rdzawych, brązowych i jasnobrązowych odcieni piór
- Eumelanina , pigment melaninowy odpowiedzialny za głęboką czerń typową dla lotek
-
Karotenoidy , klasa pigmentów odpowiedzialnych za wiele żółtych, pomarańczowych i czerwonych odcieni występujących u ptaków, i obejmuje:
- Astaksantyna , czerwony barwnik karotenoidowy
- Rodoksantyna , fioletowo-czerwony barwnik karotenoidowy
- Canthaxanthin , pomarańczowo-czerwony pigment karotenoidowy
- Luteina , jasnożółty pigment karotenoidowy
- Biliverdin , niebieski pigment żółciowy odpowiedzialny za jasnoniebieskie skorupki jaj niektórych ptaków