Umbelopsis ramannaniana

Umbelopsis ramannana
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Dział:	Mucoromycota
Zamówienie:	Mucorales
Rodzina:	Umbelopsidaceae
Rodzaj:	baldaszkowaty
Gatunek:	U. ramannaniana
Nazwa dwumianowa
	Umbelopsis ramannaniana; (Möller) W.Gams

Umbelopsis ramannana jest pospolitym i obficie występującym grzybem glebowym . Chociaż rola ekologiczna tego grzyba w naturalnych ekosystemach nie jest jeszcze znana, jest on kosmopolitycznym saprotrofem w glebie, ściółce z liści leśnych, w odchodach zwierzęcych i na zarodnikowych ciałach grzybów workowatych . Stwierdzono również, że Umbelopsis ramannania rośnie jako endofit w tkance ksylemu zarówno zdrowych, jak i upadających drzew iglastych , ale jego dokładny wpływ na roślinę żywicielską jest nieznany. Umbelopsis ramannaniana jest przedstawicielem unikalnej grupy grzybów zygomycete , która różni się od Mucoromycotina i Mortierellomycotina i zamiast tego tworzy wczesną rozbieżną linię w obrębie grzybów Mucoralean. Umbelopsis ramannana jest ważny z biochemii i biotechnologii, ponieważ jest wysoce tolerancyjny na fungicydy z grupy benomylowej i jest oleisty (regularnie wytwarza oleje). Ekspresja Umbelopsis ramannana diacyloglicerolu O-acylotransferazy 2A w nasionach zwiększa olej w soi bez obniżenia innych ważnych parametrów plonowania. Ten wzrost ropy może potencjalnie dodać ponad 1 miliard dolarów do rocznej wartości upraw soi.

Morfologia

Gatunek ten jest częścią złożonej filogenezy i klasyfikacji, ale grupa, do której ten gatunek należy, różni się od innych w rzędzie Mucorales strukturą zarodniową , kształtem i rozmiarem zarodników, a także dychotomicznie rozgałęzionymi strzępkami .

Struktura zarodni jest na ogół rozgałęziona, wytwarzając sympodialnie proliferowane sporangiospory. Zarodniki są zabarwione na różowo (chociaż toczyła się dyskusja na temat tego, czy pigmentacja pochodzi od zarodników, samej zarodni, czy nawet z kropli zarodników z zanikającej ściany zarodni).

Inną charakterystyczną cechą morfologiczną jest zmienność kształtu i wielkości sporangiospor. Kształty różnią się od kulistych , zaokrąglonych podłużnych i elipsoidalnych. Rozmiary zarodników wahają się od 2,2-3,9 µm do 1,3-2,0 µm. Szerokie zakresy są charakterystyczne dla gatunku, ale trzy podklady wykazano, że wyjaśniają tę różnicę, każdy z własnymi zakresami (Ogawa i in. 2005). Uważa się, że zmiana kształtu zarodników jest wynikiem upakowania zarodników w sztywnej ścianie zarodni. Zapobiega to rozwojowi okrągłych zarodników, gdy osiągną dojrzałość, chociaż różnice w tym efekcie są widoczne w podkladach (Tokumasu i in. 1990). Zaobserwowano, że U. ramannana ma mikrochlamydospory w zakresie od 4,9 ± 0,4 - 9,1 ± 0,8 µm, a także potencjał makrochlamydospor, chociaż nie zaobserwowano ich we wszystkich podkladach. Zaobserwowano, że chlamydospory są wypełnione lipidami . Umbelopsis ramannania nie tworzy żadnych struktur płciowych i brakuje mu zygospor .

Gatunek ten dodatkowo charakteryzuje się aksamitnymi koloniami, szczątkową kolumellą od kulistej do spłaszczonej i pozbawioną czosnkowego zapachu, który jest powszechny w grupie Mortierella isabellina, do której pierwotnie uważano U. ramanniana .

Ekologia ogólna

Na dzień dzisiejszy dokładna rola ekologiczna tego grzyba nie jest do końca poznana. Jest to pospolity saprobe glebowy, ale obserwowano go również w innych miejscach. Został nagrany w Wielkiej Brytanii, Hongkongu, Irlandii, Kerali, Mauritiusie, Nowej Zelandii Północnej, Ontario, Półwyspie Malajskim, Queensland, Sri Lance, Szwecji, Wiktorii iw całych Stanach Zjednoczonych. Najbardziej rozpowszechnione badania wykazały, że Umbelopsis ramannania jest obecny w ściółce liściowej, odchodach zwierzęcych, na korzeniach iw ksylemie niektórych drzew iglastych oraz na wytwarzających zarodniki ciałach niektórych workowców, w tym askokarpia z gatunku Peziza .

Konkretnie, w odniesieniu do korzeni i tkanki ksylemu niektórych drzew, zaobserwowano go w glebie w strefie korzeniowej, z powinowactwem do drobnych korzeni, jak również w próbkach rdzenia korzeni jako endofit niektórych drzew iglastych, w tym Picea abies i sosna Ponderosa . Badanie przeprowadzone przez Hoffa i in. w 2004 roku badali mykologię gleby przed i po zmianie środowiska glebowego, w tym przypadku pożarze lasu, aby zobaczyć, jak zmieniły się populacje grzybów. U. ramannaniana był jednym z pierwszych, który odbił się, z powinowactwem do sosny stawowej, co skłoniło autorów do przekonania, że jest to pospolity endofit i saprobe glebowy, któremu sprzyja niepokojenie w suchym środowisku.

Również zarodniki U. ramannana zostały znalezione na ciałach roztoczy , wraz z wieloma innymi rodzajami. Wydaje się, że nie ma widocznej symbiozy. Wydaje się po prostu, że zarodniki łapią jazdę, a roztocze jest prostym wektorem do rozprzestrzeniania zarodników wielu wszechobecnych grzybów.

Znaczenie dla ludzi

Umbelopsis ramannana ma obecnie duże znaczenie dla biologii i działalności człowieka, zarówno ze względu na wysoką tolerancję na fungicydy z grupy benomylowej, jak i oleistą naturę grzyba. Izolując grzyby z próbek polowych lub mieszanych, naukowcy często używają podłoża izolacyjnego zawierającego fungicydy benomylowe, które ograniczają wzrost niektórych grzybów, a jednocześnie mają niewielki lub żaden wpływ na inne rodzaje. Pozwala to na preferencyjną kolonizację i izolację różnych szczepów do celów identyfikacji i badań. Dzięki U. ramannana na to podłoże łatwiej jest ją izolować, identyfikować i hodować do celów badawczych i produkcyjnych.

Oprócz łatwości izolacji i hodowli, grzyb jest również oleisty – wytwarza olej. Zawiera gen acylotransferazy diacyloglicerolu 2A, który koduje produkcję oleju. Naukowcy stworzyli zoptymalizowaną pod względem kodonów wersję tego genu, którą wprowadza się do soi i kukurydzy w celu zwiększenia zawartości oleju w nasionach oleistych. Sama produkcja i przetwarzanie soi stanowi 30% oleju roślinnego stosowane w przemyśle spożywczym, paszowym i przemysłowym. Zajmuje pierwsze miejsce na liście źródeł lipidów w żywności i biopaliwach, a na drugim miejscu znajduje się kukurydza. W tych uprawach najczęściej występuje odwrotna zależność między olejem a zarówno białkiem, jak i plonem. Wraz ze wzrostem zawartości oleju spadają plony i poziom białka. Jest to niepożądane w produkcji na dużą skalę, ale wynalezienie transgenu olejowego umożliwia producentom modulowanie jednego szlaku bez wpływu na drugi. W soi gen ten zwiększał zawartość oleju o 1,5% wag. w dojrzałych nasionach, bez spadku plonu lub syntezy białek. To ogromny krok naprzód dla przemysłu nasion oleistych ().

Taksonomia i filogeneza

Umbelopsis ramanniana został po raz pierwszy opisany przez MÖLLERA w 1903 r. pod nazwą Mucor ramannianus , jednak dziś jest klasyfikowany jako Umbelopsis ramanniana (MÖLLER) W. Gams 2003. Nazwa przeszła wiele zmian od MÖLLER do Gams, a synonimy Umbelopsis ramanniana obejmują: Micromucor ramannianus (MÖLLER) Arx 1984, Mucor ramannianus MÖLLER 1903, Mortierella ramanniana (MÖLLER) Linnem 1941, Mortierella ramanniana var. ramanniana (MÖLLER) Linnem 1941, Mucor ramannianus var. ramannianus MÖLLER 1903 i Micromucor ramannianus var. ramannianus (MÖLLER) Arx 1984. Na dzień dzisiejszy nie ma znanych ani preferowanych nazw pospolitych.

U. ramannana ma następującą strukturę: grzyby > Zygomycota > nie przypisane > Mucorales > Umbelopsidaceae > Umbelopsis > U. ramannana . Pierwotnie miał być w Mucoromycotina, jednak dzięki analizie genetycznej został oddzielony od niego, podobnie jak Mortierellomycotina. Ma dwie odmiany, które zostały określone przez zmienne struktury sporangialne i zygosporowe; te dwie odmiany to U. ramannana var. ramanniana i U. ramannana var. angulispora . Ta ostatnia jest opisywana jako odmiana ze względu na kanciasty kształt jej zarodników, prawdopodobnie spowodowany naciskiem sztywnej ściany zarodni.

Rząd Mucorales został po raz pierwszy zbadany przez naukowców pod koniec XIX wieku, przy czym duża część tych badań była prowadzona w Europie, ale niektóre w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych. Zygomycete Umbelopsis ramannana został po raz pierwszy zlokalizowany jako wszechobecny saprobe glebowy w tych obszarach świata, a także znaleziony w łajnie. Na dzień dzisiejszy jest uznawany za należący do polifiletycznej grupy Umbelopsis , ale uważa się, że obejmuje trzy różne grupy wewnątrzgatunkowe, na podstawie badań genetycznych i filogenetycznych. Utworzono i opublikowano wiele drzew filogenetycznych, aby pokazać zarówno charakterystykę U. ramannana i trzy podklady.

Ten artykuł zawiera tekst Jamesa Coopmana dostępny na licencji CC BY 3.0 .