Xylocopa sulcatipes

Xylocopa sulcatipes
12 - Widok od strony grzbietowej, samica 13 — Widok z boku, samica 14 — Widok z tyłu, samiec 15 — Widok z boku, samiec
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Xylocopa
Gatunek:	X. sulcatipes
Nazwa dwumianowa
Xylocopa sulcatipes Maa 1970

Xylocopa sulcatipes to duża arabska pszczoła stolarska . Te wielowoltynowe pszczoły biorą udział w gniazdowaniu społecznym i spółdzielczym. Są to metaspołeczne pszczoły stolarskie, które gnieżdżą się w cienkich martwych gałęziach. Jedna lub więcej współpracujących samic buduje wiele komórek lęgowych. Były szeroko badane w Arabii Saudyjskiej i Izraelu .

Taksonomia i filogeneza

X. sulcatipes jest częścią podrodziny Xylocopinae z rodziny Apidae błonkoskrzydłych . Xylocopinae dzieli się na cztery plemiona: Allodapini , Ceratinini , Xylocopini i Manueliini . Rodzaj Xylocopa , składający się z dużych pszczół ciesielskich, obejmuje około 469 gatunków w 31–51 podrodzajach, a gatunki te występują na całym świecie. X. sulcatipes należy do podrodzaju Ctenoxylocopa .

Opis i identyfikacja

X. sulcatipes różni się od innych arabskich pszczół ciesielskich. Samice wyróżniają się obecnością czarnego pokwitania (krótkie splątane włosy) na twarzy i tylnej stronie mezosomy . Mesoscutellum lub tarcza środkowego ciała kobiety nie rozciąga się na metanotum lub środkową klatkę piersiową . Krawędź wierzchołkowa, dolna część brzucha, jest zaokrąglona, ​​a nie kwadratowa. Mają płytkę na pygidium , najniższej części brzucha.

Ciała samców są pokryte ciemnym lub czarnym pokwitaniem, z wyjątkiem twarzy. Środkowa część grzbietu jest przeważnie jasna lub blada. Pierwszy tergum metasomalny , czyli grzbiet, z subpoziomą powierzchnią grzbietową zaokrągla się do powierzchni przedniej.

X. sulcatipes mierzą około 11 mm długości i 2,2 mm średnicy. Dorosłe osobniki mają około 22 mm długości.

Twarze samicy X. sulcatipes (po lewej) i samca (po prawej)

Dystrybucja i siedlisko

X. sulcatipes to duża arabska pszczoła stolarska. Znaleziono je w Arabii Saudyjskiej, Jemenie, Izraelu, Egipcie i Zakaspii .

X. sulcatipes gniazduje w gniazdach z trzciny cukrowej lub cienkich gałęzi. Do budowy gniazd używają roślin rodzimych dla ich regionu; dlatego materiały do ​​​​zagnieżdżania mogą się różnić. X. sulcatipes wykorzystują martwe gałęzie, patyki, martwe kwitnące łodygi Ferula spp. lub inne odpowiednie miękkie, drewniane, cylindryczne przedmioty porzucone przez ludzi. Otwory na wejścia do gniazd mają około 1,2 cm szerokości, a tunele mają od 1,2 do 1,6 cm szerokości i co najmniej 12 cm długości. X. sulcatipes budują swoje gniazda różnymi metodami; na przykład samica pszczoły może wyciąć otwór wzdłuż boku materiału gniazdowego, wejść do niego, a następnie zbudować gniazdo wzdłuż włókien w jednym lub obu kierunkach. Często zakopują się w podłożu, które wymaga niewielkiego lub żadnego kopania. Innym sposobem, w jaki X. sulcatipes konstruuje swoje gniazdo, jest cięcie w istniejącej powierzchni cięcia lub pękniętym przekroju poprzecznym, którego używają, aby dostać się do podłoża. Po uformowaniu struktury gniazda samice liniowo pokrywają ściany pyłkiem i nektarem przed włożeniem jaja w masę pokarmową. Na koniec gniazdo zostaje zapieczętowane.

Lokalizacja gniazd może być różna, od martwych gałęzi na ziemi lub ściętego drewna zawieszonego nad ziemią; jednak zwykle występują w obszarach częściowo zacienionych.

Cykl kolonii

Sezon lęgowy rozpoczyna się wczesną wiosną, kiedy samce szukają samic do kopulacji. Niektóre gniazda X. sulcatipes mogą być matrifiliczne, gdzie linia pochodzenia przebiega od matki do syna, podczas gdy inne składają się z sióstr lub niespokrewnionych samic. Kolonie mogą, ale nie muszą, mieć reprodukcyjny podział pracy , co wiąże się z rezygnacją niektórych reprodukcyjnych samic na rzecz dominującej samicy. Może to nastąpić po przełyku , który wynika z rywalizacji reprodukcyjnej.

Zagnieżdżanie może być metaspołeczne lub samotne. W gnieździe metaspołecznym występuje więcej niż jedno pokolenie pszczół zajmujących i współpracujących w gnieździe. W samotnym gniazdowaniu pszczoła założycielka żeruje, buduje komórki, składa jaja i strzeże; zwykle w gnieździe żyje tylko jedno pokolenie pszczół. Gniazda mogą różnić się liczbą samic pszczół żyjących w gnieździe przez dłuższy czas. Jeśli w gnieździe mieszka tylko jedna samica, potomstwo matki założycielki przejmuje pewne obowiązki, takie jak pilnowanie, po urodzeniu i do czasu opuszczenia gniazda. Potomstwo zwykle opuszczają około 1-2 tygodnie po pojawieniu się.

W innych gniazdach żyje więcej niż jedna samica. W tego typu gniazdach wiele samic albo bierze udział w żerowaniu i układaniu gniazd, albo jedna samica zajmuje się całym żerowaniem i układaniem gniazd, podczas gdy inne samice pilnują.

Ontogeneza

X. sulcatipes są składane w zamkniętych komórkach, które są przygotowywane w ciągu 1–3 dni. Przygotowanie obejmuje zbieranie pyłku i hodowlę pszczół. Kiedy jaja się wykluwają, małe larwy żywią się chlebem pszczelim , pozostając w tej samej pozycji. Kilka dni później larwy zaczynają się poruszać i linieć. To drugie stadium rozwojowe zajmuje różne pozycje na pierzdze. Po drugim linieniu następuje odkładanie się smółki i wyczerpanie zapasów pierzgi. Następnie rozpoczyna się etap przedpoczwarkowy. Ten etap trwa kilka dni i kończy się przepoczwarczeniem . Poczwarki czasem ciemnieją. Różnica w lęgu między najmłodszymi i najstarszymi pszczołami zwiększa się, gdy gniazdo się powiększa. Po wykluciu pszczoły pozostają przez jakiś czas w gnieździe. W gnieździe pszczoły nie wyrządzają krzywdy niewyklutym pszczołom i są karmione przez matkę. Gdy wszystkie pszczoły się wyklują, oczyszczają tunel ze wszystkich zepsutych ścianek działowych i mekonii. Matka pozostaje z potomstwem do czasu, aż usamodzielni się, po czym zaczyna budować nowe komórki.

Selekcja rodowa

Wiadomo, że X. sulcatipes bierze udział w zachowaniach altruistycznych . Zachowania te można przypisać pilnowaniu i ustępstw otrzymywanych od niezakłóconych lęgów . Korzyścią płynącą z takiego zachowania, w którym strażnicy są spokrewnieni z matką pszczoły, jest to, że zwiększa to pośrednią sprawność pszczoły, gdy pomagają krewnym, ponieważ pomaga to propagować niewielką część genów pszczoły. Zachowanie obronne X. sulcatipes jest podobne do Xylocopa pubescens . Jednak niespokrewnieni strażnicy nie otrzymują dużego zysku genetycznego, ponieważ niespokrewnione robotnice, które pomagają strażnikom, nie mają wspólnych genów z królową, która jest hodowcą, a zatem nie mogą przekazywać wspólnych genów.

Aktywność sezonowa

Aby X. sulcatipes mógł latać, musi najpierw podnieść temperaturę swoich mięśni do 37°C. Aby jednak utrzymać aktywność lotną, muszą osiągnąć temperaturę progową około 21°C. Cieplejsze zimowe dni powodują, że X. sulcatipes zjada więcej pożywienia. Podczas gdy zimą zwykle nie latają, częstotliwość lotów, które wykonują w zimnych porach roku, wynika z liczby ciepłych zimowych dni. Kiedy robi się cieplej, zaczynają latać częściej. W maju temperatury w nocy sięgają 21°C, więc X. sulcatipes może zacząć wylatywać o świcie. Zwykle przestają latać wkrótce po zachodzie słońca.

X. sulcatipes gniazduje i składa jaja wiosną i latem . Zwykle nie są aktywne w zimowych i zużywają mniej energii na podtrzymanie życia. W miesiącach zimowych pszczoły latają w poszukiwaniu nektaru w ciepłe dni, co daje im wystarczającą ilość nektaru i energii, aby odbyć więcej podróży w ciepłe dni w tym zimnym sezonie.

Zachowanie

Zachowanie terytorialne

X. sulcatipes zaznaczają i bronią swoich terytoriów, wydzielając chemikalia z gruczołów żuchwowych. Analiza chemiczna wykazała, że ​​wydzieliny składają się z p-krezolu , gwajakolu i waniliny . Samce terytorialne bronią swoich terytoriów, identyfikując intruzów wzrokiem lub rozpoznając wyraźny zapach, jaki wkraczający samiec wydziela z gruczołów żuchwowych. Jeśli gość jest kobietą, nie jest wypędzany. Czasami, jeśli odtworzoną wydzielinę feromonową traktuje się samicę, traktuje się ją tak, jakby to był samiec i wypędza się z terytorium.

Inne zachowania terytorialne obejmują loty samców z jednego gniazda do drugiego, gromadzenie się w masie wokół kwitnących drzew, gdzie każdy samiec broni niewielkiej części obszaru wokół drzewa. Samce również pływają i bronią własnej rośliny lub roślin. Inne zachowanie obejmuje masowe loty samców latających wokół lasek, w których gniazdują samice. Zastosowany mechanizm terytorialny zależy od tego, czego się broni i lokalizacji. Na przykład, jeśli kwiaty, którymi żywią się samice, są bardziej rozproszone i znajdują się bliżej ich miejsc lęgowych, samce mogą w ramach strategii bronić własnego kwiatu lub kwiatów.

Zachowanie godowe

X. sulcatipes ścigają wszystko, co jest mniej więcej ich wielkości. Jeśli okaże się, że jest to samica, samiec podąży za nią do poszukiwanego przez nią kwiatu. Przeleci nad nią z antenami wyciągniętymi nad jej brzuchem. Jeśli samica chce się parzyć, rozpościera skrzydła i wydziela zapach ze swoich gruczołów żuchwowych. Ta wydzielina jest sygnałem dla samca, który nadal unosi się nad nią, dopóki nie opuści kwiatu. Gdy samica odlatuje z kwiatu, samiec chwyta ją w powietrzu i kopulują podczas lotu. Podczas kopulacji samiec jest obrócony o 60° w stosunku do samicy. Wiele razy samiec podąża za samicą po kopulacji.

Poligamia obrony zasobów

Ponieważ samce bronią obszarów w pobliżu miejsc gniazdowania lub kwitnienia, powszechna jest poligamia kobiet i / lub obrony zasobów. Poligamia obrony zasobów ma miejsce, gdy samce nabywają samice, przejmując kontrolę nad ograniczonymi zasobami, takimi jak pożywienie i miejsca lęgowe. Samice mogą uzyskać dostęp do tych zasobów, kojarząc się z samcami, które bronią tych terytoriów. Samce mogą kopulować z najlepszym partnerem, broniąc najlepszego zasobu, ponieważ samice są bardziej przyciągane do tych lepszych zasobów. Dlatego samiec będzie kojarzył się z wieloma samicami, które przybywają, aby skorzystać z zasobów, których broni samiec.

Zachowanie gniazdujące

Większość X. sulcatipe śpi w nocy. Typową pozycją do spania dla X. sulcatipes jest leżenie na grzbiecie z twarzą zwróconą do góry na szczycie skosu pyłkowego. Samica w gnieździe spędza większość czasu na lizaniu ścian tuneli gniazdowych lub ścian, w których ma zamiar zbudować nowe gniazdo. Stukają również brzuchem w ściany tunelu, który wydziela chemikalia. X. sulcatipes stwierdzono również, że chodzą z otwartą komorą żądłową; to zachowanie przypisuje się konieczności uwalniania zawartości z gruczołów, które otwierają się z komory. Wydzieliny pokrywają ściany gniazda cienką, przezroczystą warstwą.

W gnieździe rutynowo wykonywane są tylko drobne czyszczenie. Główne czyszczenie gniazd odbywa się w trakcie i zaraz po wykopaniu tunelu, a także po wykluciu się całego potomstwa. Skórki poczwarek, uszkodzone przegrody komórkowe, smółka i pozostałości komórek rozwojowych są odrzucane. Nie ma potrzeby usuwania odchodów dorosłych pszczół, ponieważ odbywa się to poza otworem wejściowym lub z dala od gniazda.

Obrona

W obronie gniazda dochodzi do rywalizacji między samicami tego samego gatunku o miejsca lęgowe. Wraz ze wzrostem populacji X. sulcatipes w regionie wzrasta również konkurencja. Ten wzrost konkurencji skutkuje intensywną obroną gniazd, zwłaszcza wiosną i latem, kiedy to jest najlepszy sezon lęgowy. Ochrona gniazda może dotyczyć pszczół tego samego gatunku lub pszczół innych gatunków.

Pasożyty

X. sulcatipes są atakowane przez termity, w szczególności gniazda na roślinach Ferula na pustyniach wokół Sede-Boqer. Gdy termity dostaną się do gniazda, rozbierają ściany i wypełniają je odpadkami. Pszczoły mogą zareagować, zatrzymując kopanie tuneli, gdy zdadzą sobie sprawę z uszkodzeń spowodowanych przez termity.

drapieżniki

Zagrożeniem dla X. sulcatipes mogą być również inne owady ; na przykład zaobserwowano , że samica modliszki ( Sphodromantis viridis ) łapie i zjada samca X. sulcatipes .

Dieta

X. sulcatipes odwiedza kwiaty zarówno w celu zbierania pyłku, jak i nektaru. W dolinie Arava najczęściej odwiedzanymi rodzimymi roślinami są Calotropis procera , Retama raetam , Acacia tortilis i A. raddianna . Niektóre rośliny są preferowane w różnych porach roku. Na przykład C. procera daje pszczołom tylko nektar i kwitnie od marca do września. Retama raetam kwitnie tylko przez krótki okres między marcem a kwietniem. X. sulcatipes zbiera nektar, osiedlając się na kwiatku i wbijając trąbki. Mieszają zebrany nektar i pyłek w nieregularnych odstępach czasu, co prowadzi do zmienności wielkości pierzgi i różnych rozmiarów dorosłych pszczół.

Interakcje z ludźmi

Gatunki roślin uprawiane do spożycia przez ludzi są powszechnie odwiedzane przez X. sulcatipes w poszukiwaniu ich nektaru i pyłku. W dolinie Arava są to Cassia spp., Lucaena glauca , Solanum elaeagnifolium i Vitex agnus-castus .