Zaraza bakteryjna manioku

Zaraza bakteryjna manioku
Czynniki sprawcze	Xanthomonas axonopodis pv. manihoti
Zastępy niebieskie	Maniok
Kodeks EPPO	XANTMN

Xanthomonas axonopodis pv. manihotis jest patogenem powodującym bakteryjną zarazę manioku . Pierwotnie odkryta w Brazylii w 1912 roku, choroba pojawiła się po uprawie manioku na całym świecie. Wśród chorób, które dotykają maniok na całym świecie, zaraza bakteryjna powoduje największe straty w plonach.

Gospodarze i objawy

Xanthomonas axonopodis pv. manihotis jest zdolny do infekowania większości roślin z rodzaju Manihot . Składający się z około 100 gatunków, najbardziej znaczący ekonomicznie gatunek jest powszechnie uprawianym krzewem drzewiastym, Manihot esculenta , znanym potocznie jako maniok. W przypadku manioku objawy różnią się w sposób charakterystyczny dla tego patogenu. Objawy obejmują zarazę, więdnięcie, zamieranie i martwicę naczyń. Bardziej diagnostycznym objawem widocznym u manioku X. axonopodis jest kanciasta nekrotyczna plamistość liści, często z chlorotycznym pierścieniem otaczającym plamy. Plamy te zaczynają się jako zauważalne, wilgotne, brązowe zmiany, zwykle ograniczone do dna rośliny, aż do momentu, gdy powiększą się i zrosną, często zabijając cały liść. Kolejnym objawem diagnostycznym są często kałuże wysięku z dziąseł wzdłuż ran i nerwów poprzecznych liści. Zaczyna się jako soczysty złoty płyn i twardnieje, tworząc bursztynowy osad.

Cykl chorobowy

Xanthomonas axonopodis pv. manihotis jest patogennym gatunkiem bakterii naczyniowych i liściastych . Zwykle przedostaje się do roślin żywicielskich przez otwory aparatów szparkowych lub hydatody . Odnotowano również rany na łodygach jako sposób wejścia. Po wejściu do żywiciela X. axonopodis enzymatycznie rozpuszcza bariery w układzie naczyniowym rośliny, rozpoczynając w ten sposób infekcję ogólnoustrojową. Ze względu na niezdolność swoich enzymów do rozkładania silnie zdrewniałych ścian komórkowych, patogen ten woli żywić się młodszymi tkankami i często podąża za naczyniami ksylemu do rozwijających się pąków i nasion. Nasiona, które zostały zaatakowane przez dużą liczbę bakterii, są czasami zdeformowane i nekrotyczne , ale badania wykazały, że wysoki odsetek zakażonych nasion jest bezobjawowymi nosicielami. W wilgotnych warunkach Xanthomonas axonopodis pv. Wykazano, że manihotis przeżywa bezobjawowo do trzydziestu miesięcy bez nowej tkanki żywiciela, ale słabo przeżywa w glebie. Utrzymuje się od jednego sezonu wegetacyjnego do drugiego w zakażonych nasionach i zainfekowanych ścinkach roślin sadzonych jako klony na polach. Po zainfekowaniu jednej rośliny manioku cała uprawa jest narażona na infekcję przez deszcz, zanieczyszczone narzędzia uprawowe i ruch pieszy. Są to skuteczne metody przenoszenia, ponieważ powodują rany zdrowych roślin manioku, a X. axonopodis wykorzystuje te rany jako punkt wejścia.

Środowisko

Pochodzący z Brazylii Xanthomonas axonopodis pv. manihotis wyróżnia się w wilgotnym klimacie subtropikalnym do tropikalnego. Plantacje Manihot esculenta często odbywają się na glebach suchych, ubogich w składniki pokarmowe i podatnych na erozję, zwłaszcza gdy uprawa prowadzona jest na pochyłych polach. Uprawa ta jest powszechnie spotykana w tropikalnych i subtropikalnych regionach Afryki, Azji i Ameryki Łacińskiej, a za nią podąża X. axonopodis . Zostało to potwierdzone w całej Ameryce Łacińskiej do Ameryki Północnej, Afryki Subsaharyjskiej, Azji Południowo-Wschodniej/Indii, a nawet Polinezji. Regiony te są podatne na wysokie opady, zmienną klimatyczną, która propaguje epidemie Xam . Ciągłe opady deszczu i porywy wiatru są główną formą przenoszenia wtórnego inokulum choroby. Niemniej jednak wysoka wilgotność i wysokie temperatury powietrza (77–90 ° F) w regionach tropikalnych i subtropikalnych sprawiają, że Cbb jest sprzyjającą epidemią. Opisane sprzyjające warunki umożliwiają wzrost kolonii i ewentualne zachowanie roju, aby dostać się do hydatod, aparatów szparkowych lub ran.

Patogeneza

Podobnie jak inne fitobakterie, Xam wymaga złożenia systemu wydzielniczego typu 3 (T3SS), aby zainicjować infekcję. Po rozpoznaniu komórki przez T3SS, Xam uwalnia białka efektorowe typu III, aby modulować wrodzoną odporność komórki. Te efektory są określane jako podobne do aktywatorów transkrypcji (TAL). Chociaż różnią się między szczepami, efektory TAL zachowują kilka domen. Obejmują one N-końcowy sygnał wydzielania typu III, domenę centralną, kwasową domenę aktywacji transkrypcji (AAD) i C-końcowy sygnał lokalizacji jądrowej (NLS). N-końcowy sygnał sekrecyjny typu III umożliwia wejście efektora przez T3SS do komórki, a NLS mobilizuje efektor do jądra komórkowego. Ten ostatni działa poprzez emitowanie sygnałów i rekrutację białek gospodarza do translokacji. Po wejściu do jądra specyficzne dla sekwencji interakcje białko-DNA są przenoszone przez region centralny, który rozpoznaje specyficzną sekwencję DNA, do której się przyłącza. Specyficzność uzyskuje się przez połączenie dwóch reszt (12 i 13 merów) w każdym powtórzeniu tandemowym, które tworzy region centralny; zmiana reszty spowoduje zmianę specyficzności w kierunku promotora. Wreszcie, AAD jest znana jako przyczyna ostatecznej modulacji transkrypcji, niezbędna dla zjadliwości lub braku zjadliwości. Odnotowano, że Xam działa z aktywacją transporterów cukru SWEET, promując wypływ glukozy i sacharozy do apoplazmy z korzyścią dla bakterii.

Kierownictwo

Podejścia kulturowe

Opracowano kilka technik zarządzania chorobami w celu kontrolowania występowania i rozprzestrzeniania się Cbb. Zastosowano praktyki kulturowe w celu zmniejszenia częstości występowania patogenu lub opóźnienia skutków choroby na polu. Cięcie lub całkowite wytępienie zainfekowanej tkanki roślinnej, odchwaszczanie, stosowanie nasion kwalifikowanych, analiza bakteryjna sadzonek łodygowych oraz płodozmian są najczęściej stosowanymi metodami ograniczania występowania choroby na polu. Przesadzanie klonów jest najczęstszym sposobem rozmnażania tej rośliny, dlatego najważniejszym sposobem zwalczania bakteryjnego więdnięcia manioku jest sadzenie niezainfekowanych klonów. Na obszarach, na których nie stwierdzono jeszcze więdnięcia bakteryjnego, ważne jest, aby wyhodować nową roślinę uprawną z kultury merystemu potwierdzonej jako wolna od chorób. Na obszarach, gdzie choroba jest już powszechna, należy dołożyć wszelkich starań, aby ścinki były pobierane ze zdrowych roślin, a nawet z silnie zdrewniałych części u podstawy manioku, które wyglądają na zdrowe.

Wiadomo, że nasiona mogą być siedliskiem patogenu, ale opisano skuteczne środki sanitarne. Zainfekowane nasiona zanurzone w wodzie o temperaturze 60 ° C nie wykazywały oznak przeżycia bakterii, podczas gdy nasiona nie wykazywały zmniejszenia potencjału kiełkowania. Ponadto higiena narzędzi i dużych maszyn ma kluczowe znaczenie dla uniknięcia infekcji zdrowych roślin poprzez mechaniczne zaszczepianie.

międzyplonowa i płodozmian zostały wprowadzone w uprawie manioku i odniosły sukces. W przypadku płodozmianu po zainfekowanej uprawie manioku zaleca się głęboki obrót glebą i przestrzeganie okresu sześciu miesięcy przed ponownym sadzeniem manioku; X. axonopodis słabo przeżywa w glebie i nie zarodnikuje, więc ten przedział czasowy powinien oczyścić pola uprawne z inokulum. Ważne jest również oczyszczenie pola z chwastów, ponieważ wiadomo, że X. axonopodis przeżywa epifitycznie znacznie dłużej na chwastach niż w glebie.

Kontrola biologiczna

Kolumbijskie klony manioku normalnie podatne na zarazę bakteryjną wykazały 2,7-krotny wzrost plonów, gdy zastosowano cztery razy w miesiącu w okresie wegetacji Pseudomonas fluorescens i P. putida . To podejście jest obiecujące, ale wymaga dalszych badań.

Odporność gospodarza

Ostatnią powszechnie stosowaną metodą są kultury mieszane z odpornymi odmianami, pamiętając, że niektóre odmiany mogą mieć wpływ na plon. Istnieją znaczne różnice w odporności manioku na więdnięcie bakteryjne i jest to obiecujący sposób zwalczania. Odporność zidentyfikowana w południowoamerykańskich odmianach manioku polega na zapobieganiu kolonizacji ksylemu. Geny kontrolujące tę odporność są obecnie mapowane, a skuteczność wdrażania powinna wzrosnąć w nadchodzących latach.

Znaczenie

Maniok jest podstawą diety ludzi w krajach rozwijających się w tropikach. Światowa produkcja w 2007 roku wyniosła 228 milionów ton, z czego 52% pochodziło z Afryki. Szacuje się, że maniok stanowi 37% wszystkich kalorii spożywanych przez ludzi w Afryce. Ponadto oszacowano, że zapewnia szóste miejsce pod względem kalorii ze wszystkich upraw na świecie. Liczby te byłyby prawdopodobnie jeszcze bardziej imponujące, gdyby wyeliminowano zarazę bakteryjną. Szacunki dotyczące ilości upraw manioku Xanathomas axonopodis pv. manihotis niszczy każdego roku, ale jeden zainfekowany przeszczep może zakończyć się utratą plonów o 30% w jednym cyklu wegetacyjnym i nawet o 80% w trzecim cyklu, jeśli nie zostaną podjęte żadne środki zwalczania. Było wiele historycznych wybuchów zarazy bakteryjnej. Zair tracił 75% plonów bulw i prawie cały plon liści bogatych w białko każdego roku na początku lat 70., podczas gdy niektóre części Brazylii straciły 50% plonów bulw w 1974 r.