elongatoolithus
|
elongatoolithus Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| Elongatoolithus excellens gniazduje w CosmoCaixa Barcelona . | |
| Klasyfikacja skamielin jaj | |
| Podstawowy typ skorupy : | Ornitoid |
| Morfotyp : | Ornitoid bezgrzebieniowy |
| Oorodzina: | † Elongatoolithidae |
| Oogenus: |
† Elongatoolithus Zhao, 1975 |
| Wpisz oogatunki | |
|
† Elongatoolithus andrewsi Zhao, 1975
|
|
| Oogatunki | |
|
Patrz tekst |
|
Elongatoolithus to oogenus jaj dinozaurów znaleziony w późnej kredzie w Chinach i Mongolii. Podobnie jak inne elongatoolithidae , składały je małe teropody (prawdopodobnie owiraptorozaury ), a rodzice opiekowali się nimi i wysiadywali je aż do wyklucia. Często można je znaleźć w gniazdach ułożonych w wiele warstw koncentrycznych pierścieni. Jak sama nazwa wskazuje, Elongatoolithus był bardzo wydłużoną formą jajka. Ma znaczenie historyczne, ponieważ jest jednym z pierwszych jaj kopalnych, którym nadano parataksonomiczną .
Opis
elongatoolithus to jaja małe lub średniej wielkości, o maksymalnym rozmiarze około 17 cm (6,7 cala). Jaja są bardzo wydłużone, zazwyczaj od 2 do 2,2 razy dłuższe niż szerokie i nieco asymetryczne (z jednym końcem ostrzejszym od drugiego). Zewnętrzna powierzchnia ich skorupek jest ozdobiona drobnym wzorem węzłów i grzbietów, ułożonych równolegle do długiej osi jaja (ozdoby lineartuberculate) lub w nieregularnych łańcuszkach (ozdoby ramotuberculare). Na końcach jaja ornamentyka może stać się przypadkowo rozproszonymi węzłami (ozdoby dyspersyjne). Ta ornamentyka jest mniej wyraźna niż u blisko spokrewnionego Macroolithus .
Ogólnie skorupa elongatoolithidów składa się z dwóch warstw strukturalnych: warstwa wewnętrzna, zwana warstwą sutkową (lub stożkową), składa się ze struktur w kształcie stożka zwanych sutkami, a warstwa zewnętrzna, zwana warstwą ciągłą, jest składa się z jednostek skorupy połączonych ze sobą w kontinuum o strukturze podobnej do łuski lub łuskowatej. Elongatoolithus ma ostrą granicę między tymi dwiema warstwami, a warstwa ciągła jest od dwóch do sześciu razy grubsza niż warstwa sutkowa. W ciągłej warstwie równoległej do powierzchni jaja można zaobserwować faliste linie wzrostu. Mają angusticanalicute system porów, co oznacza, że skorupki jaj mają wąskie, proste pory.
Oogatunki
Znanych jest kilka oogatunków Elongatoolithus . Można je ogólnie podzielić na dwie klasy w oparciu o ornamentykę: większość oogatunków ma liniowe grzbiety równoległe do długiej osi jaja, ale niektóre (zwłaszcza E. sigillarius i E. excellens ) mają pofałdowany wzór przeorientowanych grzbietów poprzecznych do długiej osi jaja . W obrębie tych dwóch grup oogatunki różnią się przede wszystkim grubością skorupy jaja, stosunkiem warstwy ciągłej do warstwy sutkowej oraz ogólną wielkością jaj. Identyfikacja oogatunków na podstawie fragmentów (nie całych jaj) może być problematyczna.
- E. andrewsi (typ) - ten oogatunek został nazwany na cześć Protoceratops andrewsi , w nawiązaniu do nieaktualnej już hipotezy, że został złożony przez dinozaura protoceratopsyda. Ich skorupki jaj mają grubość od 1,10 do 1,49 mm (0,043 do 0,059 cala), z czego jedna czwarta to warstwa sutek. Ich rozmiary wahają się od 138 do 151 mm (5,4 do 5,9 cala) długości i od 63 do 77 mm (2,5 do 3,0 cala) szerokości.
- E. excellens , co oznacza „wdzięczne wydłużone jajo”, ma tylko 9–11 cm (3,5–4,3 cala) długości i 4 cm (1,6 cala) średnicy, co czyni go najmniejszym oogatunkiem Elongatoolithus i prawdopodobnie najmniejszym elongatoolithidem. Ma odpowiednio cienką skorupkę jajka o grubości 0,3–0,9 mm (0,012–0,035 cala), głównie w zakresie od 0,4 do 0,7 mm (0,016 do 0,028 cala). Ma charakterystyczny, pofałdowany wzór grzbietów wokół równika jaja (podobny do E. sigillarius ).
- E. frustrabilis , co oznacza „zwodnicze wydłużone jajo”, jest podobne do E. elongatus i E. andrewsi , ale jest większe i mierzy 150–170 mm (5,9–6,7 cala) długości i 60–70 mm (2,4–2,8 cala) szerokości . Grubość skorupy waha się od 0,8 do 1,5 mm (0,031 do 0,059 cala), przy czym najgrubsza jest na biegunach jaja. Jest to najpowszechniejszy typ Elongatoolithus w formacji Djadokhta w Mongolii .
- E. elongatus to oogatunek szeroko rozpowszechniony w Chinach. Jego skorupa ma średnio 0,91 mm (0,036 cala) grubości, z czego jedna szósta to warstwa sutkowa. Całe jaja mają od 14 do 15 cm (5,5 do 5,9 cala) długości i od 6,1 do 6,7 cm (2,4 do 2,6 cala) szerokości.
- E. magnus to oogatunek pochodzący z Hunan . Jak sugeruje nazwa (co oznacza „duże, wydłużone jajo”), E. magnus są duże, mierzą 162–172 mm (6,4–6,8 cala) długości i 63–82 mm (2,5–3,2 cala) średnicy. Skorupa ma grubość 0,68–0,90 mm (0,027–0,035 cala), z czego około 1/6 to warstwa sutkowa. Granica między tymi dwiema warstwami jest niewyraźna.
- E. sigillarius znany jest z pojedynczego, słabo zachowanego lęgu z Mongolii ( formacja Nemegt ). Jego nazwa oznacza po łacinie „ozdobny”, odnosząc się do charakterystycznego marszczenia lub plamkowania skorupki jajka. Grubość skorupy jajka wynosi 0,4–0,8 mm (0,016–0,031 cala) w regionie równikowym, ale może wynosić od 0,3 do 1,1 mm (0,012 do 0,043 cala) na całym jaju. Całe jaja mają 15–17 cm (5,9–6,7 cala) długości i 6–7 cm (2,4–2,8 cala) szerokości.
- E. subtitectorius , co oznacza „wydłużone jajo o cienkich żebrach”, to mongolski oogatunek z bardzo dobrze zdefiniowanymi prążkami na skorupce jaja. Jego skorupa jest stosunkowo cienka, ma tylko około 0,7–0,8 mm (0,028–0,031 cala) grubości (bez ozdób). Oogatunki odkryto tylko we fragmentach, więc wielkość całego jaja jest nieznana.
- E. taipinghuensis pochodzi od Taipinghu , jeziora w Anhui w Chinach , w pobliżu miejsca odkrycia. Mierzy 17 cm (6,7 cala) długości i 6–7 cm (2,4–2,8 cala) średnicy.
Paleobiologia i rodzicielstwo
Rodzicielstwo
Elongatoolithus zostały najprawdopodobniej złożone przez owiraptorozaury . Podczas gdy większość jaj zachowała się bez śladu zarodka lub rodzica, znaleziono kilka gniazd elongatoolithidae w połączeniu ze szkieletami dorosłych owiraptorozaurów. Rodzice najwyraźniej wysiadywali w gnieździe, aby wysiadywać jaja. Dorosły Citipati został odkryty w górnej kredzie Mongolii, związany z gniazdem jaj, najprawdopodobniej odnoszącym się do E. frustrabilis . Podobnie jak wiele gatunków współczesnych ptaków, Elongatoolithus opiekował się ojciec wspólnego gniazda, w którym znajdowały się jaja kilku samic.
Gniazda
Znanych jest kilka gniazd jaj Elongatoolithus . Podążają za typowym wzorem elongatoolithida, układając jaja w wielowarstwowych okrągłych gniazdach. Typowy okaz E. andrewsi składa się z dobrze zachowanego gniazda, zawierającego jedenaście jaj ułożonych w co najmniej dwóch okrągłych warstwach. Typowy okaz E. elongatus to podobnie zbudowane, dobrze zachowane gniazdo składające się z 13 jaj. Te jaja są rozbite, najwyraźniej dlatego, że wykluły się przed skamieniałością. Podobnie jak inne elongatoolithidy, jaja znajdują się w parach, ponieważ rodzice składają po dwa jaja na raz. W przeciwieństwie do współczesnych ptaków, dinozaury miały dwa działające jajowody, więc mogły produkować dwa jaja jednocześnie, jak pokazuje skamieniały owiraptorozaur odkryty w Chinach z parą jaj elongatoolithid zachowanych w miednicy.
Większość, jeśli nie wszystkie, gniazd elongatoolithidów nie zostałaby zakopana przez swoich rodziców. Jednakże, zgodnie z analizą statystyczną gęstości porów w skorupkach jaj przeprowadzoną przez Tanaka i in. (2015) możliwe, że jaja E. elongatus zostały zakopane.
Klasyfikacja
Skamieniałe jaja są klasyfikowane we własnym, parataksonomicznym systemie równoległym do taksonomii Linneusza . Elongatoolithus i blisko spokrewnione oogenery Macroolithus i Nanhsiungoolithus były pierwszymi oogenerami opisanymi w tym systemie. Wszystkie te oogenera są klasyfikowane w rodzinie oo Elongatoolithidae .
Elongatoolithus zawiera osiem oogatunków. Typ oospecies został określony przez Zhao 1975 jako E. andrewsi , ale niektóre późniejsze publikacje wymieniają E. elongatus jako typ. Pięć oogatunków pierwotnie opisanych jako Elongatoolithus w rzeczywistości należy do Prisatoolithidae : „E”. chichengshanensis , "E." chimeiensis , "E." jiangchangensis i "E." laijiaensis i "E." tiantaiensis (który został zrekombinowany jako Prisatoolithus tiantaiensis ).
Historia
W 1954 roku chiński paleontolog Yang Zhongjian opisał kilka kopalnych jaj z Laiyang, w tym wydłużony typ, który nazwał „ Oolithes ” elongatus . Zauważył ich podobieństwo do mongolskich kopalnych jaj, które rzekomo złożył Protoceratops , i dlatego przypuszczał, że „O” elongatus został złożony przez podobny typ dinozaura. Później, w 1965 roku, Yang odkrył porównywalny typ jajka w Nanxiong . W 1975 roku chiński paleontolog Zhao Zikui opublikował prototyp nowoczesnego parataksonomicznego systemu klasyfikacji skorupek jaj, dzieląc skamieniałe jaja na oogatunki, oogenera i oorodziny. Nazwał oogenus Elongatoolithus , aby zawierał „O” Yang większości. elongatus , dzieląc go na dwa odrębne oogatunki: E. andrewsi , oparty na dobrze zachowanym gnieździe opisanym przez Yang (1965) i E. elongatus dla większości pozostałej części „O”. okazy wydłużone . Dwa częściowo zachowane „O”. elongatus zostały przeklasyfikowane do własnego oogenus, Nanhsiungoolithus . Zauważył również, że kilka rodzajów kopalnych jaj z Mongolii i Ameryki Północnej również prawdopodobnie można przypisać Elongatoolithus .
W 1979 roku inny oogatunek, E. magnus , został odkryty i nazwany przez chińskich paleontologów Zeng Demin i Zhang Jinjian, na podstawie gniazda dziewięciu jaj odkrytych w Hunan . Opisali także inne Elongatoolithus nieokreślonego oogatunku.
W 1991 roku rosyjski paleontolog Konstantin Michajłow stworzył nowoczesny, formalny schemat klasyfikacji kopalnych jaj. Użył konwencji nazewnictwa Zhao, zachowując Elongatoolithus , Macroolithus i Nanhsiungoolithus w Elongatoolithidae. Wspomniał, że kilka mongolskich jaj można odnieść do Elongatoolithidae lub Elongatoolithus . Rozpoznał również elongatoolithidae za jaja teropodów, wykazując ich liczne różnice strukturalne w stosunku do rzekomych protoceratopsa . W 1994 roku, kiedy Michajłow opisał i przejrzał skamieniałe wydłużone jaja z Mongolii, nazwał cztery nowe oogatunki Elongatoolithus ( E. excellens , E. frustrabilis , E. subtitectorius i E. sigillarius ), a także wspomniał o dwóch innych nienazwanych formach. Również w 1994 r. potwierdzono pochodzenie teropodów Elongatoolithus , kiedy odkryto embrion owiraptoridów zachowany w jaju elongatoolithid, które Michajłow (1997) wstępnie odniósł do Elongatoolithus .
Chiński paleontolog Yu Xinqi nazwał E. taipinghuensis na podstawie nowo odkrytych szczątków z Anhui w 1998 roku.
W 2000 roku chińscy paleontolodzy Fang Xiaosi, Wang Yaozhong i Jiang Yan'gen opisali kilka ootaks z bogatego w jaja basenu Tiantai, w tym oogatunki E. tiantaiensis . W 2003 roku Fang i jego współpracownicy opisali także E. chichengshanensis i E. laijiaensis . Jednak Wang i in. 2010 zakwestionował skierowanie tych oogatunków do Elongatoolithus . Argumentowali, że E. chichengshanensis powinien należeć do nowej grupy, E. laijiaensis wymaga dalszych badań w celu określenia jego pokrewieństwa, a E. tiantaiensis należy przenieść do Priismatoolithidae. W 2011 roku Wang i in. formalnie zrekombinowany E. tiantaiensis jako Prisatoolithus tiantaiensis . W 2016 roku Tanaka i in. przeniósł również E. chichengensis i E. laijiaensis , a także E. chimeiensis i E. jianchangensis (które zostały nazwane przez Fang i wsp. w 2007 r.) do Priismatoolithidae.