hydrachnidia

hydrachnidia
Zakres czasowy:Wordian-Ostatni
Водяной клещ.jpg
Wodopój o długości 1,1 mm ze stawu słodkowodnego
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:
Gromada:
Klasa:
Podklasa:
Zamówienie:
Podrząd:
(nierankingowe):
(nierankingowe):
hydrachnidia
Nadrodziny
Synonimy
  • Hydracarina
  • hydrachnele
Roztocza wodne w macie pływających alg
Dwa wodopójki żerujące na larwach ochotkowatych

Hydrachnidia , znane również jako „ wodopójki ”, Hydrachnidiae , Hydracarina lub Hydrachnellae , należą do najliczniejszych i najbardziej zróżnicowanych grup stawonogów bentosowych , składających się z 6000 opisanych gatunków z 57 rodzin. Ponieważ wodopójki w Afryce , Azji i Ameryce Południowej nie zostały dobrze zbadane, ich liczba prawdopodobnie będzie znacznie większa. Inne taksony pasożyta roztocza obejmują gatunki o zwyczajach półwodnych, ale tylko Hydracarina są właściwie podwodne. Roztocza wodne mają ogólny cykl życiowy Parasitengona: aktywna larwa, nieaktywna (calyptostasic) protonimfa, aktywna deutonimfa, nieaktywna trytonimfa i aktywne dorosłe osobniki. Zwykle larwy są pasożytami, podczas gdy deutonimfy i postacie dorosłe są drapieżnikami.

Opis

Wodopójki mogą mieć jaskrawoczerwony lub pomarańczowy kolor, co jest niezwykłe wśród bezkręgowców słodkowodnych, ale wykazują również bardziej subtelne odcienie błękitu, zieleni i żółci. Są również niezwykłe wśród roztoczy w niektórych liniach, które mają ruchome, zinternalizowane soczewki oczne zatopione głęboko w prosomie, a nie osadzone na powierzchni naskórka .

Grupa ma dwie synapomorfie , cechy odziedziczone po wspólnym przodku. U larw genu palpa ma dwie szczeciny . W stadiach postlarwalnych istnieją złożone struktury skórne składające się z gruczołu połączonego ze szczeciną czuciową (glandularia), prawdopodobnie do obrony przed drapieżnikami.

Palpy postlarwalnych wodopójek różnią się w zależności od ich diety. Zjadające jaja Hydryphantidae, Hydrodromidae i Hydrachnidae mają chelatowe (przypominające szczypce) palpy. Zjadający skorupiaki Arrenurus (Arrenuruidae) mają chwytne dłonie do chwytania smukłych przydatków skorupiaków. Większość innych rodzin wodopójek ma linijne palpy do chwytania zwierząt będących ofiarami.

Siedlisko

Hydrachnidia są wszechobecne w prawie wszystkich siedliskach słodkowodnych na każdym kontynencie z wyjątkiem Antarktydy . Typowe siedliska obejmują strumienie i bagna , ale można je również znaleźć w mniej znanych obszarach, takich jak dziuple drzew , gorące źródła , głębokie jeziora i wodospady . Niektóre gatunki przystosowały się również do środowisk morskich.

Pasożytnictwo

Tło

Larwy są zwykle jedynym etapem życia wodopójki, który ma pasożytnicze relacje z innymi organizmami. Po zlokalizowaniu żywiciela larwy przebijają powłokę żywiciela swoimi chelicerae i żywią się hemolimfą , aż do całkowitego nabrzmienia lub wyczesania. Typowe grupy żywicieli obejmują owady z wodnymi lub półwodnymi stadiami młodocianymi, w tym między innymi Diptera (muchy), Odonata (ważki i damselfly) oraz Trichoptera (chruściki). Pierwotnie sądzono, że larwy wodopójki zlokalizowały żywiciela przez przypadkowy kontakt, ale ostatnie badania wykazały, że prawdopodobnie wykorzystują one kombinację bodźców wizualnych, dotykowych i chemicznych. Chociaż larwy są w stanie wyczuć obecność pobliskiego żywiciela, sugeruje się, że nie są one w stanie rozróżnić gatunków żywicieli i raczej wybierają żywicieli wyłącznie na podstawie zbiegów okoliczności przestrzennych i czasowych. Na obfitość wodopójek w regionie, a także częstość występowania i intensywność infekcji żywiciela wpływa wiele czynników środowiskowych i biologicznych, które wykazują duże zróżnicowanie geograficzne. W niektórych przypadkach wysoka intensywność infekcji znacznie zwiększyła i zmniejszyła ryzyko śmiertelności żywiciela płodność . Larwy wodopójki zostały uznane za potencjalne zwalczania biologicznego , chociaż niska intensywność naturalnej infekcji uzasadnia uzupełnienie innymi strategiami zwalczania, aby były skuteczne.

Niektóre wodopójki nadal są pasożytami w stadiach postlarwalnych, zamiast zmieniać dietę. Są one związane głównie z mięczakami, takimi jak omułki ( Najadicola ingens i wiele gatunków Unionicola ) oraz ślimaki (dwa gatunki Dockovdia ). To powiedziawszy, nie wszystkie skojarzenia z innymi zwierzętami są pasożytnicze; niektóre Unionicola po prostu wykorzystują inne zwierzęta jako bezpieczne, dobrze natlenione miejsca do składania jaj i przechodzenia przez stadia spoczynku (protonimfa, deutonimfa).

Komary jako gospodarze

Większość wodopójek pasożytujących na komarach należy do dwóch rodzajów: Parathyas ( Hydryphantidae ) i Arrenurus ( Arrenuridae ). Biologia i ekologia tych specyficznych interakcji żywiciel-roztocza zostały dobrze zbadane, prawdopodobnie ze względu na znaczące znaczenie komarów dla zdrowia ludzkiego.

Parathyas barbigera należą do najczęściej spotykanych gatunków roztoczy pasożytujących na komarach, zwłaszcza z rodzaju Aedes i Ochlerotatus . Zakres ich żywicieli jest prawdopodobnie znacznie szerszy, ponieważ badania wykryły, że P. barbigera pasożytuje na innych rodzinach muchówek, takich jak Tipulidae (muchy żurawi), Ptychopteridae (muchy widmo żurawi), Chloropidae (muchy trawiaste) i Empididae (sztylet leci). Te roztocza są zwykle liczne wzdłuż brzegów tymczasowych stawów, źródeł, strumieni i obszarów przesiąkania w Ameryce Północnej i Europie. Nimfy i dorosłe osobniki można zobaczyć pełzające i łączące się w pary wzdłuż podłoża, począwszy od wczesnej wiosny, wkrótce po ustąpieniu lodu powierzchniowego. Jaja są składane wkrótce po odwilży, a larwy zwykle wyłaniają się i rozpoczynają poszukiwanie żywiciela w ciągu 30–40 dni. Według Mullena (1977), P. barbigera przyczepia się wyłącznie do samic komarów, gdy lądują w pobliżu brzegu wody w celu złożenia jaj, co zostało poparte szeroko zakrojonymi badaniami terenowymi, w których zaobserwował zero larw roztoczy na 15 000 Aedes poczwarek, a sekcja pasożytniczych samic wykazała, że ​​wszystkie były parzyste. Mullen postawił hipotezę, że ta strategia historii życia dwukrotnie zwiększyła szanse przeżycia roztoczy, ponieważ te pasożytujące samce prawdopodobnie umrą, zanim powrócą do odpowiedniego dorosłego siedliska. Nie znaleziono literatury omawiającej wpływ P. barbigera na fizjologię i przeżywalność komarów.

Larwy roztoczy z rodzaju Arrenurus są również powszechnymi pasożytami zewnętrznymi wielu gatunków komarów. W przeciwieństwie do P. barbigera , roztocze Arrenurus są w pełni wodne i preferują stałe siedliska, takie jak bagna i mokradła. Samice składają jaja na obszarach chronionych, ukrytych wśród bujnej roślinności tych siedlisk, a po wykluciu larwy można znaleźć pływające w całym górnym słupie wody w poszukiwaniu żywicieli. Po zlokalizowaniu niedojrzałego żywiciela Arrenurus larwy luźno wiążą się ze swoją powłoką i monitorują je, dopóki nie pojawi się dorosły. Skurcze mięśni żywiciela tuż przed pojawieniem się stymulują larwy roztoczy do poruszania się w kierunku otworu ekdysyjnego i przyczepiania się do żywiciela wzdłuż szwów międzysegmentowych na klatce piersiowej i odwłoku. Wydaje się, że różnice w preferowanym miejscu mocowania między gatunkami roztoczy są związane z różnicami w zachowaniu żywiciela. Pełne nabrzmienie larw trwa około trzech dni, podczas których mogą one znacząco wpłynąć na zdrowie żywiciela. W warunkach laboratoryjnych przeżywalność Anopheles crucias pasożytowanych przez Stwierdzono, że Arrenurus (Meg.) pseudotenuicollis zmniejszył się z 23,32 do 6,25 dnia między odpowiednio najmniejszą i największą liczbą przyczepionych roztoczy. W podobnych warunkach intensywność infekcji wynosząca 17-32 roztoczy zmniejszyła liczbę jaj składanych przez ciężarną An. crucianów o prawie 100%. Wysokie obciążenie roztoczami również znacznie zmniejszyło płodność zebranego w terenie An. cruciany , ale w mniejszym stopniu niż te zarażone w laboratorium. Podobne konsekwencje wysokiego Arrenurus Intensywność infekcji roztoczy obserwowano w innych relacjach żywiciel-roztocze. Na przykład Smith i McIver (1984) stwierdzili, że Arrenurus danbyensis większy niż 5 roztoczy zmniejsza płodność samic Coquillettidia perturbans o około 3,5 jaja na dodatkowego roztocza. Chociaż Arrenurus zostały uznane za potencjalne środki kontroli biologicznej, konieczne byłoby uwolnienie nierealistycznych liczb, aby same okazały się skuteczne.

Ceriagrion coromandelianum zaatakowany przez roztocza Hydracarina

Drapieżnictwo

Nimfy i dorosłe osobniki wodopójek są drapieżnikami. Polują na inne wodopójki, małe skorupiaki (np. wioślarki , małżoraczki i widłonogi ), jaja, larwy i poczwarki owadów wodnych oraz bezkręgowce inne niż stawonogi, takie jak wrotki , nicienie i skąposzczety . Zjadające jaja wodopójki często żerują na jajach tych samych owadów, na których pasożytują jako larwy. Aby się pożywić, wodopójki gryzą zdobycz, wstrzykują ślinę zawierającą enzymy trawienne w celu upłynnienia tkanki i wysysają płyn.

Historia ewolucyjna

Najstarsze znane wodopójki pochodzą z miejscowości Onder Karoo w obrębie supergrupy Karoo w Afryce Południowej, datowanej na etap Wordian środkowego permu, około 266 milionów lat temu.

Linki zewnętrzne