ptylidium
|
|
| Ptilidium | |
|---|---|
| Ptilidium pulcherrimum | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Dział: | Marchantiophyta |
| Klasa: | Jungermanniopsyda |
| Zamówienie: | Ptilidiales |
| Rodzina: |
Ptilidiaceae H. Klinggr. , 1858 |
| Rodzaj: |
Ptilidium Nees , 1833 |
| Gatunek | |
|
|
|
Ptilidium to rodzaj wątrobowca i jest jedynym rodzajem z rodziny Ptilidiaceae . Obejmuje tylko trzy gatunki: Ptilidium californicum , Ptilidium ciliare i Ptilidium pulcherrimum . Rodzaj występuje w Arktyce i subarktyce, z odrębnymi populacjami w Nowej Zelandii i Ziemi Ognistej. Analiza molekularna sugeruje, że rodzaj ma niewielu bliskich krewnych i oddzielił się od innych wątrobowców liściastych na wczesnym etapie ich ewolucji.
Opis
Nazwa rodzaju pochodzi od greckiego słowa ptilidion oznaczającego „małe piórko”, w odniesieniu do wielokrotnie głęboko podzielonych liści z frędzlami na krawędziach, które nadają roślinie „pierzasty” wygląd. W przeciwieństwie do innych wątrobowców liściastych , liście dolne nie są znacznie mniejsze niż liście boczne. „Mieniący się” wygląd brzegów liści wraz z charakterystycznym żółto-brązowym lub czerwono-brązowym kolorem sprawiają, że rodzaj jest łatwy do rozpoznania.
Podobnie jak Ptilidium , Blepharostoma i Trichocolea mają głęboko podzielone liście z rzęskami brzeżnymi, jednak Ptilidium różni się od tych dwóch pozostałych rodzajów tym, że jego komórki liściowe mają wypukłe trójkąty (pogrubienia w rogach między ścianami komórkowymi ).
Rośliny rosną w gęstych matach, z łodygami rosnącymi prosto lub wznoszącymi się. Pojedyncze łodygi są raz lub dwa razy pierzaste , rzadko z rozgałęzieniami i tylko kilkoma krótkimi ryzoidami . Liście są inkubowane i głęboko podzielone na trzy do pięciu części, a krawędzie podziałów liściowych są otoczone rzęskami. Liście dolne są podobne do liści bocznych, ale są nieco mniejsze. Wszystkie gatunki są dwupienne , wytwarzając antheridia i archegonia na oddzielnych roślinach. Archegonia są końcowe na głównej łodydze. Dojrzałe sporofity rozwijają się z dużego okwiatu z trzema dalszymi fałdami.
Trzy gatunki z rodzaju można rozróżnić na podstawie gęstości rzęsek wzdłuż krawędzi liścia, głębokości płatków w liściu, szerokości podstawy liścia i podłoża, na którym rośnie. P. californicum ma niewiele rzęsek wzdłuż krawędzi liści, a dolne liście są klapowane do około siedmiu ósmych ich długości. Pozostałe dwa gatunki mają wiele rzęsek brzeżnych i dolnych liści klapowanych do nie więcej niż połowy ich długości. P. ciliare zwykle rośnie na glebie i ma płaty liściowe o szerokości 15–20 komórek u podstawy. P. pulcherrimum zwykle rośnie na drewnie lub skale i ma u podstawy płaty liściowe o szerokości zwykle 6–10 komórek.
Dystrybucja
Rodzaj Ptilidium ma rozmieszczenie borealne i występuje obficie w lasach iglastych Europy , Azji i Ameryki Północnej , a także w Nowej Zelandii i Ziemi Ognistej . Rośliny często rosną przyczepione do kory drzew na półkuli północnej, ale mogą występować w skałach w górskich rejonach Nowej Zelandii. Na bardziej umiarkowanych krańcach jego zasięgu rośliny są ograniczone do wyższych wysokości.
Schuster (1984) zaproponował, że dysjunktywne rozmieszczenie Ptilidium ciliare między półkulą północną i południową można wytłumaczyć migracją płyty indyjskiej z Gondwany . W tej hipotezie P. ciliare jest gatunkiem pochodzącym pierwotnie z Gondwany, a bezpłodne populacje istniejące we współczesnej Nowej Zelandii i Ziemi Ognistej są reliktami tego wcześniejszego rozmieszczenia. Uważa się zatem, że pozostałe dwa gatunki Ptilidium są późniejszymi potomkami. Hipoteza Schustera jest częściowo oparta na przekonaniu, że Ptilidium jest spokrewniony z rodzajami Mastigophora i Dendromastigophora , z których oba są w dużej mierze ograniczone do półkuli południowej. Jednak ta zależność nie jest poparta współczesną analizą molekularną, która umieszcza Mastigophora w zupełnie innej części filogenezy wątrobowców. Zamiast tego uważa się obecnie, Ptilidium jest częścią izolowanego kladu sprzymierzonego tylko z dwoma endemitami z Azji Wschodniej, a zatem jest bardziej prawdopodobne, że sterylne populacje Ptilidium na półkuli południowej odzwierciedlają rozproszenie fragmentów roślin na duże odległości. Ptilidium ciliare toleruje wysychanie i jest wszechobecny w Arktyce, ale rzadko wytwarza zarodniki i dlatego uważa się, że rozprzestrzenia się za pomocą takich fragmentów.
Filogeneza
|
Diagram po lewej podsumowuje część analizy kladystycznej wątrobowców z 2006 roku, opartej na trzech genach chloroplastów, jednym genie jądrowym i jednym genie mitochondrialnym. Rodzaj Trichocoleopsis nie został uwzględniony w pierwotnej szerokiej analizie, ale jest siostrzanym taksonem Neotrichocolea zgodnie z węższym badaniem wykorzystującym sześć genów chloroplastów, dwa geny jądrowe i gen mitochondrialny.
Rodzaj Ptilidium jest siostrą kladu Trichocoleopsis - Neotrichocolea . Ten połączony klad z kolei przyczepia się u podstawy dużego kladu (2600 gatunków) oznaczonego jako „Liściaste II”. Ten klad wraz z „Leafy I” (kolejne 1800 gatunków) i Pleurozia tworzą Jungermanniales , zgodnie z tradycyjną definicją. Ptilidium , Neotrichocolea i Trichocoleopsis tak więc usiądź u podstawy Jungermanniales, w punkcie, w którym dwie główne grupy wątrobowców liściastych odbiegają od siebie.
Galeria
Powiększony widok łodygi P. ciliare , przedstawiający liście boczne z głębokimi klapami i rzęskami brzeżnymi.
Większe powiększenie powierzchni liścia, ukazujące trygony – zgrubienia ścian komórkowych w rogach między sąsiednimi komórkami.
