Średnia wyzwalana przez skoki

Uśrednianie wywołane skokami (STA) jest narzędziem do charakteryzowania właściwości odpowiedzi neuronu za pomocą skoków emitowanych w odpowiedzi na zmienny w czasie bodziec. STA zapewnia oszacowanie liniowego pola recepcyjnego neuronu . Jest to przydatna technika do analizy elektrofizjologicznych .

Diagram przedstawiający sposób obliczania STA. Prezentowany jest bodziec (składający się tutaj z szachownicy z przypadkowymi pikselami) i rejestrowane są impulsy z neuronu. Bodźce w pewnym oknie czasowym poprzedzającym każdy skok (tutaj składający się z 3 przedziałów czasowych) są wybierane (kolorowe pola), a następnie uśredniane (tutaj po prostu sumowane dla przejrzystości) w celu uzyskania STA. STA wskazuje, że ten neuron jest selektywny dla jasnej plamki światła tuż przed kolcem, znajdującej się w lewym górnym rogu szachownicy.

Matematycznie STA to średni bodziec poprzedzający skok. Aby obliczyć STA, wyodrębnia się bodziec w oknie czasowym poprzedzającym każdy skok, a wynikowe bodźce (wyzwalane przez skoki) są uśredniane (patrz diagram). STA zapewnia bezstronne oszacowanie pola receptywnego neuronu tylko wtedy, gdy rozkład bodźca jest sferycznie symetryczny (np. biały szum Gaussa ).

STA zastosowano do scharakteryzowania komórek zwojowych siatkówki , neuronów w bocznym jądrze kolankowatym i prostych komórek w korze prążkowanej (V1). Można go użyć do oszacowania liniowego etapu liniowo-nieliniowej Poissona (LNP) . Podejście to wykorzystano również do analizy, w jaki sposób dynamika czynnika transkrypcyjnego kontroluje regulację genów w poszczególnych komórkach.

Uśrednianie wyzwalane skokami jest również powszechnie określane jako „odwrotna korelacja” lub „analiza białego szumu”. STA jest dobrze znany jako pierwszy termin w jądra Volterry lub jądra Wienera . Jest blisko spokrewniona z regresją liniową i identyczna z nią w typowych okolicznościach.

Definicja matematyczna

Standardowy STA

Niech $\ mathbf {x_ {i}}}$ $i}$ oznacza czasoprzestrzenny wektor bodźca poprzedzający ' $displaystyle$ przedział czasu i liczbę skoków w ten kosz. Można założyć, że bodźce mają zerową średnią (tj. ${\ displaystyle E [\ mathbf {x} ] = 0}$ ). Jeśli nie, można go przekształcić tak, aby miał zerową średnią, odejmując średni bodziec od każdego wektora. STA jest podane

{\ Displaystyle \ operatorname {STA} = {\ tfrac {1} {n_ {sp}}} \ suma _ {i = 1} ^ { T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,}

gdzie ${\ Displaystyle n_ {sp} = \ suma y_ {i}}$ , całkowita liczba skoków.

$}} }$ równanie można łatwiej wyrazić w notacji macierzowej: niech oznacza macierz, której wiersz jest wektorem bodźca $Displaystyle$ $\$ $mathbf {x_ {i} ^ {$ $y_ {i}}$ niech $elementem$ wektor kolumnowy, którego jest $displaystyle$ . Następnie można napisać STA

{\ Displaystyle \ operatorname {STA} = {\ tfrac {1} {n_ {sp}}} X ^ {T} \ mathbf {y}.}

Wybielony STA

Jeśli bodziec nie jest białym szumem , ale zamiast tego ma niezerową korelację w przestrzeni lub czasie, standardowa STA zapewnia tendencyjne oszacowanie liniowego pola recepcyjnego. Dlatego może być właściwe wybielenie STA przez odwrotność macierzy kowariancji bodźca. To rozwiązuje problem zależności przestrzennej, jednak nadal zakładamy, że bodziec jest czasowo niezależny. Otrzymany estymator jest znany jako wybielony STA, który jest określony przez

{\ Displaystyle \ operatorname {STA} _ {w} = \left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{ -1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),}

gdzie pierwszy termin to odwrotna macierz kowariancji surowych bodźców, a drugi to standardowa STA. W notacji macierzowej można to zapisać

{\ Displaystyle \ operatorname {STA} _ {w} = {\ tfrac {T} {n_ {sp}}} \ lewo (X ^ {T} X \ prawo) ^ {-1} X ^ {T} \ mathbf {y} .}

Wybielona STA jest nieobciążona tylko wtedy, gdy dystrybucja bodźca może być opisana przez skorelowany rozkład Gaussa (skorelowane rozkłady Gaussa są eliptycznie symetryczne, tj. Jest to warunek słabszy niż symetria sferyczna.

Wybielona STA jest równoważna liniowej regresji najmniejszych kwadratów bodźca względem ciągu kolców.

Uregulowany STA

W praktyce może być konieczne uregulowanie wybielonej STA, ponieważ wybielenie wzmacnia szum wzdłuż wymiarów bodźca, które są słabo badane przez bodziec (tj. osi, wzdłuż których bodziec ma małą wariancję). Powszechnym podejściem do tego problemu jest regresja grzbietu . Można zapisać uregulowaną STA, obliczoną za pomocą regresji grzbietowej

{\ Displaystyle \ operatorname {STA} _ {grzbiet} = {\ tfrac {T} {n_ {sp }}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,}

gdzie $macierz$ tożsamości i $grzbietu$ kontrolującym wielkość regularyzacji. Ta procedura ma prostą interpretację bayesowską: regresja grzbietowa jest równoważna umieszczeniu przeoru na elementach STA, który mówi, że są one rysowane iid z zerowego średniego przeoru Gaussa z kowariancją proporcjonalną do macierzy tożsamości. Parametr grzbietu ustawia odwrotną wariancję tego a priori i jest zwykle dopasowywany przez walidację krzyżową lub empiryczną metodę Bayesa .

Właściwości statystyczne

W przypadku odpowiedzi generowanych zgodnie z modelem LNP , wybielona STA zapewnia oszacowanie podprzestrzeni objętej liniowym polem recepcyjnym. Właściwości tego oszacowania są następujące

Konsystencja

Wybielona STA jest estymatorem zgodnym , tj. zbiega się do prawdziwej liniowej podprzestrzeni, jeśli

Rozkład $_$ jest eliptycznie , np . ( Twierdzenie Bussganga )
Oczekiwana STA nie jest zerowa, tj. nieliniowość indukuje przesunięcie w bodźcach wyzwalanych przez skoki.

optymalność

Wybielona STA jest asymptotycznie wydajnym estymatorem if

Rozkład bodźca jest gaussowski ${\ Displaystyle P (\ mathbf {x})}$
Nieliniowa funkcja odpowiedzi neuronu jest wykładnicza, ${\ displaystyle exp (x)}$ .

W przypadku dowolnych bodźców STA na ogół nie jest spójna ani wydajna. Dla takich przypadków opracowano estymatory maksymalnego prawdopodobieństwa i oparte na informacjach , które są zarówno spójne, jak i wydajne.

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Kod Matlab do obliczania STA