Aciduliprofundum boonei
|
|
| Aciduliprofundum boonei | |
|---|---|
| Transmisyjna mikrografia elektronowa pęcherzyków „ Ca. A. boonei ” z hodowli (pasek skali, 200 nm) | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Domena: | |
| Gromada: |
„ Euryarchaeota ”
|
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: |
incertae sedis
|
| Rodzaj: |
Candidatus Aciduliprofundum _ _
|
| Gatunek: |
„ Ca A. boonei”
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Candidatus Aciduliprofundum boonei Reysenbacha i in. 2006
|
|
„ Candidatus Aciduliprofundum boonei” jest bezwzględnie termoacidofilnym gatunkiem archeonów należącym do gromady „ Euryarchaeota ”. Wyizolowany z kwaśnych środowisk kominów hydrotermalnych „ Ca. A. boonei” jest pierwszym wyhodowanym przedstawicielem istotnego biogeochemicznie kladu termoacidofilnych archeonów, znanego jako „ Głębokowodny komin hydrotermalny Euryarchaeota 2 (DHVE2) ”.
Morfologia i fizjologia komórki
" Ca. A. boonei" jest bezwzględnym termokwasofilem zdolnym do wzrostu w pH 3,3-5,8, przy czym jego optymalna strefa to 4,2-4,8. Wykazano, że kultury rosną w temperaturze od 55 do 77°C, przy czym najlepszy wzrost występuje w temperaturze 70°C z optymalnym stężeniem 2,5-3,5% (wag./obj.) NaCl .
Morfologicznie archeon został opisany jako pleomorficzny ziarniak o średnicy 0,6-1,0 μm, który porusza się za pomocą pojedynczej, proksymalnie osłoniętej wici . Komórki „ Ca. A. boonei” otoczone są błoną plazmatyczną i pojedynczą warstwą S , która jest strukturalnie porównywalna z warstwą Picrophilus oshimae . Pomimo powszechnego przekonania, że warstwy S są quasi-krystaliczne, warstwa S „ Ca. A. boonei” wykazuje widoczną plastyczność i jest zdolna do wyginania się w małe, silnie zakrzywione struktury przypominające pęcherzyki . Pączkując z komórki, te kuliste składniki mogą segregować niewielkie ilości cytoplazmy i przemieszczać się pozakomórkowo , aż połączą się z sąsiednimi komórkami. Inne obserwacje wzrokowe „ Ca. A. boonei” dokonane za pomocą transmisyjnej mikroskopii elektronowej wykazały, że pęcherzyki te wyrastają z komórki w łańcuchach. U innych bakterii i archeonów pęcherzyki takie jak te są wytwarzane w celu usuwania nieprawidłowo sfałdowanych białek lub toksyn w okresach stresu, przenoszenia mRNA , komunikacji między komórkami i dostarczania czynników wirulencji . Biogeochemiczne znaczenie energochłonnego procesu pączkowania nie zostało jeszcze zidentyfikowane u tego gatunku .
Dalsze analizy chemiczne wykazały, że jego lipidy błonowe składają się głównie z tetraeterów glicerolu dibifitanyloglicerolu z 0-4 pierścieniami cyklopentanowymi . Ta struktura biochemiczna jest prawdopodobnie cechą charakterystyczną acidofilnych Thermoproteota i „Euryarchaeota” i została wykryta w Ferroplasma i Thermoplasma , które są najbliższymi hodowanymi krewnymi „ Ca. A. boonei ”.
Środowisko i ekologia
Identyfikacja termoacidofilnego archeonu została ograniczona do głębinowych kominów hydrotermalnych, które zamieszkują środowiska bentosowe. Mówiąc dokładniej, „ Ca. A. boonei” znajduje się w próbkach pobranych z poziomych kołnierzy kominów wystających z dna oceanu. Uważa się, że przewodzące chłodzenie i dyfuzja płynów członów końcowych tworzy idealną mikroniszę dla optymalnego przeżycia organizmu w tak surowym środowisku. Te środowiska są niezwykle ograniczające, jeśli chodzi o życie, i wymagają unikalnego metabolizmu i zachowania. Kominy hydrotermalne są charakterystycznie gorące , z ograniczoną ilością tlenu , toksyczne i zredukowane , co ogranicza kolonizację do organizmów zdolnych do przetrwania w tak trudnych warunkach. W konsekwencji organizmy występujące w tym środowisku są typowo ekstremofilami, takimi jak termofile , kwasofile , halofile i barofile/piezofile .
Unikalne środowisko hydrotermalne jest bogate w metabolity na bazie siarki i żelaza, które są wykorzystywane przez różne organizmy litotroficzne jako donory i akceptory elektronów . W rezultacie lokalne środowisko pozwala na szerokie spektrum procesów metabolicznych, które są zależne od gradientów termicznych i chemicznych .
Metabolizm
Jako bezwzględny beztlenowiec , „ Ca. A. boonei” wymaga do przetrwania restrykcyjnych, zredukowanych nisz beztlenowych . Korzysta z ciągłego dostarczania nieorganicznych akceptorów elektronów, takich jak siarka elementarna , siarczan i żelazo żelazowe . Warunki takie jak te powstają naturalnie w systemie wentylacyjnym w wyniku geofizycznych i geochemicznych zachodzących pod skorupą iw płynach bentosowych zalewających otwory wentylacyjne .
Wykazano, że archeon jest obligatoryjnym heterotrofem , który przede wszystkim fermentuje peptydy w celu wykorzystania energii. Badania genomiczne wykazały obecność wielu enzymów proteolitycznych i peptydolitycznych , które uczestniczą w metabolizmie peptydów . Ponadto genomu ujawniła kompletny, ale zmodyfikowany szlak Embden-Meyerof-Parnas , który działa w kierunku glukoneogenezy .
Jako ścisły chemoheterotrof , " Ca. A. boonei" wymaga ciągłego dostarczania peptydów do przeprowadzania swoich procesów komórkowych. Badania oparte na kulturach wykazały, że archeon rośnie tylko na peptonie tryptikazy, kazeinie i ekstrakcie drożdżowym. Wzrost tych złożonych związków organicznych ujawnił wytwarzanie małych kwasów organicznych, takich jak mrówczan i octan . Wykazano , że w celu uzyskania niezbędnych egzogennych peptydów „ Ca. A. boonei” ma błonę osadzoną z peptydazami i arsenałem permeaz , które pomagają w degradacji składników pozakomórkowych, a następnie transportują je do komórki w celu ich wykorzystania. Dodatkowo cytoplazma jest zalewana peptydazami, które kontynuują metabolizm peptydów. Analiza genomu pokazuje, że archeon jest auksotroficzny dla wielu aminokwasów , o czym świadczą niekompletne szlaki biosyntezy w jego zrekonstruowanym genomie. Dlatego niektóre peptydy i aminokwasy wejdą do komórki w celu wykorzystania ich jako energii, podczas gdy inne zostaną włączone do maszynerii komórkowej.
Na podstawie badań ekologicznych systemów kominów hydrotermalnych w głębinach morskich uważa się, że środowiska o obniżonej zawartości tlenu , w których rozwija się „ Ca. A. boonei”, są częściowo kształtowane przez synergistyczne związki, jakie organizm ma z innymi przedstawicielami swojego systemu hydrotermalnego społeczność wentylacyjna. Badania genomiczne ujawniły, że członkowie kladu DHVE2 , do którego należy „ Ca. A. boonei”, współwystępują (przestrzennie) z innymi termoacidofilnymi archeonami, które wykorzystują różne źródła węgla i/lub energii .
Genom
Trudności w fizycznej hodowli „ Ca. A. boonei ” doprowadziły do mnóstwa badań genomicznych w celu zrozumienia organizmu i innych członków jego kladu. Ilościowy PCR zastosowano do wykrywania sekwencji archeologicznych w próbkach otworów wentylacyjnych głębinowych na całym świecie. Analiza 16S rRNA pozwoliła na filogenetyczną rekonstrukcję DHVE2 i innych głęboko rozgałęzionych termofilnych archeonów często spotykanych w środowisku hydrotermalnym. Skonstruowano drzewa filogenetyczne , aby wizualnie zademonstrować nowość grupy DHVE2, a także „ Ca. A. boonei ”.
Projekt genomu szczepu „ Ca. A. boonei” T469 dał w wyniku 31 rusztowań o średniej wielkości około 47 kbp (kilo par zasad), z zawartością G+C% wynoszącą 39%. Rekonstrukcja poskładała mapę genów zaangażowanych w tworzenie wici i pokazała, że nowa organizacja organizmu przypomina obie dominujące architektury genów wici u archeonów; fla1 i fla2 . Nowy trzeci wzór organizacji wici jest w pewnym sensie hybrydą fla1 i fla2 , ale bez kilku kluczowych składników. Sugeruje to, że zarówno ewolucja redukcyjna , jak i poziomy transfer genów mogły odgrywać rolę w nabywaniu genów wici.
Odkrycie i izolacja
Archeon został po raz pierwszy wyizolowany w próbkach siarczków zebranych podczas wypraw nurkowych w Eastern Lau Spreading Center w ramach projektu badawczego kierowanego przez Annę-Louis Reysenbach w 2006 roku. Pomimo wcześniejszych trudności z wyizolowaniem członków archeonów z klasy DHVE2 z tych hydrotermalnych środowisk wentylacyjnych ostatecznie został wyizolowany na podłożu oceanicznym w warunkach beztlenowych i kwaśnych , co uniemożliwiło wzrost Thermoplasma volcanium , który często konkuruje z „ Ca. A. boonei ”. Organizm został później wyizolowany w próbkach z Grzbietu Wschodniego Pacyfiku i Grzbietu Środkowoatlantyckiego .
Etymologia
Aciduliprofundum pochodzi od słowa kwaśny ( łac. ), trochę kwaśny; i profundum (łac.), głębokie, odpowiednio ze względu na swój kwasochłonny charakter i lokalizację bentosową . Boonei (łac.), od Boone, odnosi się do Davida Boone'a, który wniósł znaczący wkład w badania różnorodności archeonów .