Halofil

Halofile , nazwane na cześć greckiego słowa oznaczającego „kochający sól”, to ekstremofile , które rozwijają się w wysokich stężeniach soli . Podczas gdy większość halofilów zalicza się do domeny Archaea , istnieją również halofile bakteryjne i niektóre gatunki eukariotyczne , takie jak alga Dunaliella salina i grzyb Wallemia ichthyophaga . Niektóre dobrze znane gatunki wydzielają czerwony kolor ze związków karotenoidów, zwłaszcza bakteriorodopsyny . Halofile można znaleźć w zbiornikach wodnych o stężeniu soli ponad pięć razy większym niż w oceanie, takich jak Wielkie Jezioro Słone w Utah, Jezioro Owens w Kalifornii, Jezioro Urmia w Iranie, Morze Martwe oraz w stawach parowania . Teoretyzuje się, że są możliwymi analogami do modelowania ekstremofilów, które mogą żyć w słonym oceanie wód podpowierzchniowych Europy Jowisza i podobnych księżyców.

Klasyfikacja

Halofile są klasyfikowane według stopnia ich halotolerancji : niewielka, umiarkowana lub ekstremalna. Lekkie halofile preferują zawartość soli od 0,3 do 0,8 M (1,7 do 4,8% - woda morska to 0,6 M lub 3,5%), umiarkowane halofile od 0,8 do 3,4 M (4,7 do 20%), a skrajne halofile od 3,4 do 5,1 M (20 do 30%). . Halofile wymagają do wzrostu chlorku sodu (soli), w przeciwieństwie do organizmów halotolerujących, które nie wymagają soli, ale mogą rosnąć w warunkach zasolonych.

Styl życia

Wysokie zasolenie reprezentuje ekstremalne środowisko, w którym stosunkowo niewiele organizmów było w stanie przystosować się i przetrwać. Większość organizmów halofilnych i wszystkich halotolerujących zużywa energię, aby wykluczyć sól z cytoplazmy , aby uniknąć agregacji białek („ wysalanie ”). Aby przetrwać wysokie zasolenie, halofile stosują dwie różne strategie zapobiegania wysychaniu poprzez osmotyczny ruch wody z ich cytoplazmy. Obie strategie działają poprzez zwiększenie wewnętrznej osmolarności komórki. Pierwsza strategia jest stosowana przez niektóre archeony, większość bakterii halofilnych, drożdże , algi i grzyby ; organizm gromadzi w cytoplazmie związki organiczne — osmoprotektanty , znane jako zgodne substancje rozpuszczone. Mogą być syntetyzowane lub gromadzone ze środowiska. Najczęściej kompatybilne substancje rozpuszczone są obojętne lub obojnacze i obejmują aminokwasy , cukry , poliole , betainy i ektoiny , a także pochodne niektórych z tych związków.

Druga, bardziej radykalna adaptacja polega na selektywnym wchłanianiu jonów potasu (K + ) do cytoplazmy. Ta adaptacja jest ograniczona do niezwykle halofilnej rodziny archeonów Halobacteriaceae , umiarkowanie halofilnej grupy bakterii Halanaerobiales i niezwykle halofilnej bakterii Salinibacter ruber . Obecność tej adaptacji w trzech różnych liniach ewolucyjnych sugeruje zbieżną ewolucję tej strategii, jest mało prawdopodobne, aby była to starożytna cecha zachowana tylko w rozproszonych grupach lub przekazywana poprzez masowy boczny transfer genów. Głównym tego powodem jest to, że cała maszyneria wewnątrzkomórkowa (enzymy, białka strukturalne itp.) Musi być dostosowana do wysokich poziomów soli, podczas gdy w adaptacji kompatybilnej substancji rozpuszczonej wymagana jest niewielka lub żadna regulacja makrocząsteczek wewnątrzkomórkowych; w rzeczywistości kompatybilne substancje rozpuszczone często działają jako bardziej ogólne środki chroniące przed stresem, a także po prostu środki osmoprotekcyjne.

Na szczególną uwagę zasługują ekstremalne halofile lub haloarcheony (często znane jako halobakterie ), grupa archeonów, które wymagają co najmniej 2 M stężenia soli i zwykle znajdują się w nasyconych roztworach (około 36% w/v soli). Są to główni mieszkańcy słonych jezior, mórz śródlądowych i odparowujących zbiorników wody morskiej, takich jak głębokie solanki , gdzie zabarwiają słup wody i osady na jaskrawe kolory. Gatunki te najprawdopodobniej giną, jeśli są wystawione na działanie czegokolwiek innego niż środowisko o bardzo wysokim stężeniu i uwarunkowane solą. Te prokarioty wymagają soli do wzrostu. Wysokie stężenie chlorku sodu w ich środowisku ogranicza dostępność tlenu do oddychania. Ich maszyneria komórkowa jest przystosowana do wysokich stężeń soli dzięki naładowanym aminokwasom na ich powierzchni, co pozwala na zatrzymywanie cząsteczek wody wokół tych składników. Są heterotrofami które normalnie oddychają drogą tlenową. Większość halofilów nie jest w stanie przetrwać poza rodzimym środowiskiem o wysokiej zawartości soli. Wiele halofilów jest tak delikatnych, że po umieszczeniu ich w wodzie destylowanej natychmiast ulegają lizie w wyniku zmiany warunków osmotycznych.

Halofile wykorzystują różne źródła energii i mogą być tlenowe lub beztlenowe; beztlenowe halofile obejmują gatunki fototroficzne, fermentacyjne, redukujące siarczany, homoacetogenne i metanogenne.

Haloarchaea, a zwłaszcza rodzina Halobacteriaceae, są członkami domeny Archaea i stanowią większość populacji prokariotycznej w środowiskach hipersalinowych . Obecnie do rodziny należy 15 uznanych rodzajów. Domena Bacteria (głównie Salinibacter ruber ) może stanowić do 25% społeczności prokariotycznej, ale częściej stanowi znacznie niższy odsetek całej populacji. Czasami glony Dunaliella salina mogą również rozmnażać się w tym środowisku.

Stosunkowo szeroki zakres taksonów został wyizolowany ze stawów krystalizatorów solnych, w tym przedstawiciele tych rodzajów: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula i Halobacterium . Jednak liczby żywotnych osobników w tych badaniach nad hodowlą były niewielkie w porównaniu do zliczeń całkowitych, a znaczenie liczbowe tych izolatów było niejasne. Dopiero niedawno stało się możliwe określenie tożsamości i względnej liczebności organizmów w naturalnych populacjach, zazwyczaj przy użyciu strategii opartych na PCR , które są ukierunkowane na 16 S geny małych podjednostek rybosomalnego kwasu rybonukleinowego (16S rRNA). Chociaż przeprowadzono stosunkowo niewiele badań tego typu, wyniki z nich sugerują, że niektóre z najłatwiej izolowanych i badanych rodzajów mogą w rzeczywistości nie mieć znaczenia w społeczności in situ . Jest to widoczne w przypadkach takich jak rodzaj Haloarcula , który szacuje się na mniej niż 0,1% społeczności in situ , ale często pojawia się w badaniach izolacji.

Sygnatura genomowa i proteomiczna

Porównawcza analiza genomiczna i proteomiczna wykazała, że ​​istnieją odrębne sygnatury molekularne dla środowiskowej adaptacji halofilów. Na poziomie białka gatunki halofilowe charakteryzują się niską hydrofobowością, nadreprezentacją reszt kwasowych, niedostateczną reprezentacją Cys, mniejszą skłonnością do tworzenia helisy i wyższą skłonnością do struktury cewki. Rdzeń tych białek jest mniej hydrofobowy, tak jak DHFR , który, jak stwierdzono, ma węższe β-nici. Na poziomie DNA halofile wykazują wyraźne użycie dinukleotydów i kodonów.

Przykłady

Halobacteriaceae to rodzina obejmująca dużą część archeonów halofilnych. Znajdujący się pod nim rodzaj Halobacterium ma wysoką tolerancję na podwyższone poziomy zasolenia. Niektóre gatunki halobakterii mają kwaśne białka, które są odporne na denaturujące działanie soli. Halococcus to kolejny rodzaj z rodziny Halobacteriaceae.

Niektóre jeziora hipersalinowe są siedliskiem wielu rodzin halofilów. Na przykład Makgadikgadi Pans w Botswanie tworzą rozległy, sezonowy zbiornik wodny o wysokim zasoleniu, w którym występują gatunki halofilne z rodzaju okrzemek Nitzschia z rodziny Bacillariaceae , a także gatunki z rodzaju Lovenula z rodziny Diaptomidae . Owens Lake w Kalifornii zawiera również dużą populację halofilnej bakterii Halobacterium halobium .

Wallemia ichthyophaga jest grzybem podstawczakowym , który do wzrostu in vitro wymaga co najmniej 1,5 M chlorku sodu i rozwija się nawet w pożywkach nasyconych solą. Obowiązkowe zapotrzebowanie na sól jest wyjątkiem u grzybów. Nawet gatunki, które tolerują stężenia soli zbliżone do nasycenia (na przykład Hortaea werneckii ) prawie we wszystkich przypadkach dobrze rosną w standardowych podłożach mikrobiologicznych bez dodatku soli.

Fermentacja słonych potraw (takich jak sos sojowy , chińska sfermentowana fasola , solony dorsz , solone sardele , kiszona kapusta itp.) często obejmuje halofile jako podstawowe składniki lub przypadkowe zanieczyszczenia. Jednym z przykładów jest Chromohalobacter beijerinckii , występujący w solonej fasoli konserwowanej w solance iw solonym śledziu . Tetrogenococcus halophilus znajduje się w solonych anchois i sosie sojowym.

Artemia to wszechobecny rodzaj małych halofilnych skorupiaków żyjących w słonych jeziorach (takich jak Wielkie Jezioro Słone) i słonej wodzie, które mogą istnieć w wodzie o temperaturze zbliżonej do punktu opadów NaCl (340 g/l) i mogą wytrzymać silne wstrząsy osmotyczne ze względu na jego łagodzenie strategie wahań poziomu zasolenia, takie jak unikalny gruczoł solny larwy i zdolność osmoregulacyjna.

Owce North Ronaldsay to rasa owiec pochodząca z Orkadów w Szkocji . Mają ograniczony dostęp do źródeł słodkiej wody na wyspie, a ich jedynym źródłem pożywienia są wodorosty . Przystosowały się do radzenia sobie ze stężeniami soli, które zabiłyby inne rasy owiec.

Zobacz też

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Halophile&oldid=1123481929 ”