haloarchea
Haloarchaea | |
---|---|
Halobacterium sp. szczep NRC-1, każda komórka o długości około 5 µm . | |
Klasyfikacja naukowa | |
Domena: | |
Królestwo: | |
Gromada: | |
Klasa: |
Halobakterie
Grant i in. 2002
|
Zamówienie | |
Synonimy | |
|
Haloarchaea ( archeony halofilne , archaebakterie halofilne , halobakterie ) to klasa Euryarchaeota , występująca w wodzie nasyconej lub prawie nasyconej solą . Halobakterie są obecnie uznawane za archeony , a nie bakterie i są jedną z największych grup. Nazwa „halobakterie” została przypisana tej grupie organizmów przed powstaniem domeny Archaea została zrealizowana i choć jest aktualna zgodnie z zasadami taksonomii , powinna zostać zaktualizowana. Archeony halofilne są ogólnie określane jako haloarchaea , aby odróżnić je od bakterii halofilnych.
Te mikroorganizmy należą do organizmów halofilnych , które do wzrostu wymagają wysokich stężeń soli, przy czym większość gatunków wymaga więcej niż 2,0 M NaCl do wzrostu i przeżycia. Są odrębną gałęzią ewolucyjną Archaea, wyróżniającą się posiadaniem lipidów połączonych eterem i brakiem mureiny w ścianach komórkowych .
Haloarchaea może rosnąć tlenowo lub beztlenowo. Części błon haloarchaea mają kolor purpurowy, a duże kwiaty haloarchaea wydają się czerwonawe, od barwnika bakteriorodopsyny , spokrewnionego z barwnikiem siatkówki rodopsyną , którego używa do przekształcania energii świetlnej w energię chemiczną w procesie niezwiązanym z fotosyntezą opartą na chlorofilu .
Haloarchaea mają potencjał do rozpuszczania fosforu. Archeony halofilne rozpuszczające fosfor mogą odgrywać rolę w odżywianiu P (fosforem) roślinności rosnącej w glebach hipersalicznych. Haloarchaea mogą również mieć zastosowanie jako inokulanty dla upraw rosnących w regionach hipersalinowych.
Taksonomia
Niezwykle halofilni, tlenowi przedstawiciele Archaea są sklasyfikowani w rodzinie Halobacteriaceae, rząd Halobacteriales w klasie III. Halobacteria of the phylum Euryarchaeota (Międzynarodowy Komitet Systematyki Prokariotów, Podkomitet ds. Taksonomii Halobacteriaceae). Od maja 2016 r. Rodzina Halobacteriaceae obejmuje 213 gatunków w 50 rodzajach.
Gupta i in. dzieli klasę Halobacteria na trzy rzędy.
-
Halobacteriales Grant i Larsen 1989
- Haloarculaceae Gupta et al. 2016, 10 rodzajów
- Halobacteriaceae Gibbons 1974, 24 rodzaje
- Halococcaceae Gupta et al. 2016, 1 rodzaj
-
Haloferacales Gupta i in. 2015
- Haloferacaceae Gupta et al. 2015, 10 rodzajów
- Halorubraceae Gupta et al. 2016, 9 rodzajów
-
Natrialbales Gupta i in. 2015
- Natrialbaceae Gupta et al. 2015, 18 rodzajów
Filogeneza
Obecnie akceptowana taksonomia oparta jest na Liście nazw prokariotycznych ze stałą nomenklaturą (LPSN) i National Center for Biotechnology Information (NCBI).
LTP na bazie 16S rRNA _01_2022 | 53 białka markerowe oparte na GTDB 07-RS207 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Uwaga: * parafiletyczne Halobacteriaceae
Podpisy molekularne
Szczegółowe analizy filogenetyczne i porównawcze sekwencji genomu członków klasy Haloarchaea doprowadziły do podziału tej klasy na trzy rzędy, Halobacteriales , Haloferacales i Natrialbales , które można wiarygodnie odróżnić od siebie, jak również od wszystkich innych archeonów / bakterii poprzez sygnatury molekularne znane jako konserwatywne indele sygnaturowe. Badania te zidentyfikowały również 68 konserwatywnych białek sygnaturowych (CSP), których homologi występują tylko u członków tych trzech rzędów i 13 konserwatywnych indeli sygnaturowych (CSI) w różnych białkach, które są wyjątkowo obecne u przedstawicieli klasy Haloarchaea. Te CSI są obecne w następujących białkach: topoizomeraza DNA VI , dehydrogenaza nukleotydowo-cukrowa, białko rybosomalne L10e, egzonukleaza podobna do RecJ , białko rybosomalne S15, syntaza adenylobursztynianowa , hydrataza fosfopirogronianowa , białko związane z RNA, syntaza treoninowa , aminotransferaza asparaginianowa , precorrin-8x metylomutaza , chelataza magnezowa protoporfiryny IX i białko podobne do syntazy fosforanu geranylogeranyloglicerylu.
Środowisko życia
Haloarchaea wymagają do wzrostu stężenia soli przekraczającego 2 mol/l (lub około 10%, trzykrotność zasolenia oceanu , czyli około 35 g/l soli – 3,5%), a optymalny wzrost zwykle występuje przy znacznie wyższych stężeniach, zazwyczaj 20 –30% (3,4 - 5,2 mol/l NaCl ). Jednak Haloarchaea może urosnąć do nasycenia (około 37% soli). Optymalny wzrost występuje również przy pH obojętnym lub zasadowym i temperaturze 45°C. Jednak niektóre haloarchaea mogą rosnąć nawet wtedy, gdy temperatura przekracza 50°C.
Haloarchaea występują głównie w jeziorach hipersalinowych i solankach słonecznych. Ich duża gęstość w wodzie często prowadzi do różowego lub czerwonego zabarwienia wody (komórki posiadają wysoki poziom pigmentów karotenoidowych, przypuszczalnie chroniących przed promieniowaniem UV). Pigmentacja zostanie wzmocniona, gdy poziom tlenu jest niski z powodu wzrostu ATP o czerwonym zabarwieniu. Część z nich żyje w podziemnych złożach soli kamiennej, w tym jednej ze środkowo-późnego eocenu (38-41 mln lat temu). Zgłoszono niektóre nawet starsze, sprzed ponad 250 milionów lat. Haloarchaea jest również stosowana do uzdatniania wody o wysokim zasoleniu. Wynika to z jego zdolności do wytrzymywania wysokich poziomów składników odżywczych i metali ciężkich, które mogą być obecne.
Adaptacje do środowiska
Haloarchaea mogą rosnąć przy aw bliskim 0,75, jednak aktywność wody ( aw ) niższa niż 0,90 jest hamująca dla większości drobnoustrojów. Liczba substancji rozpuszczonych powoduje stres osmotyczny drobnoustrojów, który może powodować lizę komórek, rozwijanie białek i inaktywację enzymów, gdy występuje wystarczająco duża nierównowaga. Haloarchaea zwalczają to, zatrzymując kompatybilne substancje rozpuszczone, takie jak chlorek potasu (KCl) w swojej przestrzeni wewnątrzkomórkowej , aby umożliwić im zrównoważenie ciśnienia osmotycznego . Zatrzymywanie tych soli jest określane jako metoda „salt-in”, w której komórka gromadzi wysokie wewnętrzne stężenie potasu. Ze względu na podwyższony poziom potasu, haloarchaea mają wyspecjalizowane białka, które mają wysoce ujemny ładunek powierzchniowy, aby tolerować wysokie stężenia potasu.
Haloarchaea przystosowały się do wykorzystywania glicerolu jako źródła węgla i energii w procesach katabolicznych, które często występują w środowiskach o wysokim stężeniu soli z powodu gatunków Dunaliella , które wytwarzają glicerol w dużych ilościach.
Fototrofia
Bakteriorodopsyna jest wykorzystywana do pochłaniania światła, które dostarcza energii do transportu protonów (H + ) przez błonę komórkową. Gradient stężeń powstały w wyniku tego procesu można następnie wykorzystać do syntezy ATP . Wiele haloarcheonów posiada również pokrewne pigmenty, w tym halorodopsynę , która pompuje jony chlorkowe w komórce w odpowiedzi na fotony, tworząc gradient napięcia i pomagając w produkcji energii ze światła. Proces ten nie ma związku z innymi formami fotosyntezy jednak związane z transportem elektronów i haloarchaea nie są w stanie wiązać węgla z dwutlenku węgla . Wczesna ewolucja białek siatkówki została zaproponowana jako hipoteza fioletowej Ziemi .
Kształty komórkowe
Haloarchaea są często uważane za pleomorficzne lub zdolne do przybierania różnych kształtów - nawet w obrębie jednego gatunku. Utrudnia to identyfikację za pomocą środków mikroskopowych i obecnie do identyfikacji częściej stosuje się techniki sekwencjonowania genów.
Jednym z bardziej niezwykłych kształtów Haloarchaea jest „ Kwadratowy Haloarchaeon z Walsby ”. Został sklasyfikowany w 2004 roku przy użyciu bardzo niskiego roztworu odżywczego, aby umożliwić wzrost wraz z wysokim stężeniem soli, kwadratowego kształtu i wyjątkowo cienkiej (jak znaczek pocztowy ). Ten kształt jest prawdopodobnie dozwolony tylko dzięki wysokiej osmolarności wody, co pozwala na kształtowanie komórek, które byłyby trudne, jeśli nie niemożliwe, w innych warunkach.
Jako egzofile
Haloarchaea zostały zaproponowane jako rodzaj życia, który mógłby żyć na Marsie ; ponieważ marsjańska atmosfera ma ciśnienie poniżej punktu potrójnego wody, gatunki słodkowodne nie miałyby siedlisk na powierzchni Marsa. Obecność wysokich stężeń soli w wodzie obniża jej temperaturę zamarzania, teoretycznie umożliwiając istnienie halofilów w słonej wodzie na Marsie. Niedawno haloarchaea została wysłana balonem na wysokość 36 km (około 22 mil) w atmosferę ziemską. Dwa typy, które zostały wysłane, były w stanie przetrwać mrozy i wysokie poziomy promieniowania. To tylko dodatkowo rozszerza teorię, że halofile mogą istnieć na Marsie.
Zastosowanie medyczne
Stwierdzono, że niektóre rodzaje haloarchea wytwarzają karotenoidy , które normalnie muszą być syntetyzowane przy użyciu chemikaliów. Ponieważ haloarchaea naturalnie go wytwarzają, istnieje teraz naturalny sposób syntezy karotenoidów do użytku medycznego. Zaproponowano również, aby Haloarchaea pomogła zaspokoić wysokie zapotrzebowanie firm farmaceutycznych na karotenoidy ze względu na łatwość hodowli w laboratorium. Geny w Haloarchaea można również modyfikować w celu wytworzenia różnych nici karotenoidów, co dodatkowo pomaga zaspokoić potrzeby firm farmaceutycznych.
Haloarchaea jest również obecna w ludzkich jelitach, głównie w jelitach ludzi mieszkających w Korei . Haloarchaea występują najliczniej w jelitach Koreańczyków, a nie w metanogenach ze względu na ich bardziej słoną dietę. Pokazuje to również, że archaeom w ludzkich jelitach może się drastycznie różnić w zależności od regionu i tego, co jest spożywane.
Zmiana klimatu
Zaproponowano Haloarchaea, że niektóre typy mogą być używane do wytwarzania biodegradowalnych tworzyw sztucznych, co może pomóc zmniejszyć zanieczyszczenie tworzywami sztucznymi . Haloarchaea są w stanie wytwarzać polihydroksyalkan (PHA), polihydroksymaślan (PHB) i polihydroksywalerianian (PHV) pod wpływem określonych warunków. Haloarchaea są preferowane do produkcji tych bioplastików na dużą skalę ze względu na niski koszt, szybki wzrost i brak potrzeby sterylizacji obszaru ze względu na preferowane przez nie słone środowisko. Są również czystszą opcją dla bioplastików, ponieważ nie potrzebują chemikaliów do lizy komórek i mają wyższą recyklingowość procesu.
Stwierdzono również, że niektóre rodzaje haloarchaea mają właściwości denitryfikacyjne . Jeśli haloarchaea są całkowicie zdenitryfikowane, mogą pomóc słonym bagnom i innym słonym środowiskom, buforując te obszary azotanów i azotynów . Może to pomóc w różnorodności zwierząt i zmniejszyć zanieczyszczenie tymi drogami wodnymi. Jednak podczas testów w laboratorium stwierdzono, że haloarchaea są częściowymi denitryfikatami. Oznacza to, że jeśli haloarchae są stosowane do leczenia obszarów bogatych w azotyny i azotany, mogą przyczyniać się do zanieczyszczenia azotem i powodować wzrost zubożenia warstwy ozonowej, pogłębiając zmiany klimatyczne. Jedynym rodzajem haloarchei, który okazał się redukować zanieczyszczenie azotem do azotu atmosferycznego, był Haloferax mediterranei. To pokazuje, że haloarchaea mogą przyczyniać się do zanieczyszczenia azotem i nie są odpowiednim rozwiązaniem do redukcji azotanów i azotynów na obszarach o wysokim zasoleniu.
Zobacz też
Dalsza lektura
Czasopisma
- Soppa J (marzec 2006). „Od genomów do funkcji: haloarchaea jako organizmy modelowe” . Mikrobiologia . 152 (cz. 3): 585–590. doi : 10.1099/mic.0.28504-0 . PMID 16514139 .
- Cavalier-Smith T (styczeń 2002). „Neomurańskie pochodzenie archebakterii, negibakteryjny korzeń drzewa uniwersalnego i megaklasyfikacja bakterii” . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 52 (część 1): 7–76. doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . PMID 11837318 .
- Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (czerwiec 1990). „Ku naturalnemu systemowi organizmów: propozycja dla domen Archaea, Bacteria i Eucarya” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 87 (12): 4576–4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- Cavalier-Smith T (1986). „Królestwa organizmów”. Natura . 324 (6096): 416–417. Bibcode : 1986Natur.324..416C . doi : 10.1038/324416a0 . PMID 2431320 . S2CID 5242667 .
Książki
- Grant WD, Kamekura M, McGenity TJ, Ventosa A (2001). „Klasa III. Halobacteria klasa. lis.” . W DR Boone, RW Castenholz (red.). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, tom 1: Archaea i głęboko rozgałęzione i fototroficzne bakterie (wyd. 2). Nowy Jork: Springer Verlag . s. 169 . ISBN 978-0-387-98771-2 .
- Garrity GM, Holt JG (2001). „Gromada AII. Euryarchaeota phy. Nov.” . W DR Boone, RW Castenholz (red.). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, tom 1: Archaea i głęboko rozgałęzione i fototroficzne bakterie (wyd. 2). Nowy Jork: Springer Verlag. s. 169 . ISBN 978-0-387-98771-2 .