Analiza inwazji ewolucyjnej

Analiza inwazji ewolucyjnej , znana również jako dynamika adaptacyjna , to zestaw technik modelowania matematycznego, które wykorzystują równania różniczkowe do badania długoterminowej ewolucji cech w populacjach rozmnażających się bezpłciowo . Opiera się na następujących czterech założeniach dotyczących mutacji i doboru naturalnego w badanej populacji:

Osobniki rozmnażają się klonalnie.
Mutacje są rzadkie, a dobór naturalny działa szybko. Można założyć, że populacja jest w równowadze , gdy pojawia się nowy mutant.
Liczba osobników ze zmutowaną cechą jest początkowo znikoma w dużej, ustalonej populacji rezydentów.
fenotypowe zachodzą w małych, ale nie nieskończenie małych krokach.

Analiza inwazji ewolucyjnej umożliwia identyfikację warunków na podstawie parametrów modelu , w przypadku których populacja mutantów wymiera, zastępuje populację rezydentów i/lub współistnieje z populacją rezydentów. Długoterminowe współistnienie (w ewolucyjnej skali czasu) jest znane jako ewolucyjne rozgałęzienie . Kiedy następuje rozgałęzienie, mutant staje się drugim mieszkańcem środowiska.

zdolność mutanta do inwazji . Jest to matematyczne wyrażenie dla długoterminowego wykładniczego tempa wzrostu mutanta, gdy jest on wprowadzany do populacji rezydentów w małych ilościach. Jeśli przystosowanie do inwazji jest dodatnie, populacja mutantów może rosnąć w środowisku ustalonym przez organizm rezydenta . Jeśli przystosowanie do inwazji jest ujemne, populacja mutantów szybko wymiera.

Wprowadzenie i tło

Podstawowa zasada ewolucji poprzez dobór naturalny została nakreślona przez Karola Darwina w jego książce O powstawaniu gatunków z 1859 roku . Choć kontrowersyjne w tamtym czasie, główne idee pozostają w dużej mierze niezmienione do dziś, mimo że obecnie wiadomo znacznie więcej o biologicznych podstawach dziedziczenia . Darwin przedstawił swoje argumenty werbalnie, ale od tego czasu podjęto wiele prób sformalizowania teorii ewolucji. Najbardziej znane to genetyka populacyjna , która modeluje dziedziczenie kosztem szczegółów ekologicznych, genetyka ilościowa , która uwzględnia cechy ilościowe , na które wpływają geny w wielu loci, oraz ewolucyjna teoria gier , która ignoruje szczegóły genetyczne, ale zawiera wysoki stopień realizmu ekologicznego , w szczególności, że powodzenie dowolnej strategii zależy od częstotliwości, z jaką strategie są rozgrywane w populacji, co jest koncepcją znaną jako zależność od częstotliwości.

Dynamika adaptacyjna to zestaw technik opracowanych w latach 90. XX wieku w celu zrozumienia długoterminowych konsekwencji małych mutacji w cechach wyrażających fenotyp. Łączą dynamikę populacji z dynamiką ewolucyjną oraz włączają i uogólniają podstawową ideę selekcji zależnej od częstotliwości z teorii gier .

Podstawowe idee

Dwie podstawowe idee dynamiki adaptacyjnej to to, że populacja mieszkańców znajduje się w dynamicznej równowadze, gdy pojawiają się nowe mutanty , oraz że ostateczny los takich mutantów można wywnioskować z ich początkowego tempa wzrostu, gdy są rzadkie w środowisku składającym się z mieszkańca. Tempo to jest znane jako wykładnik inwazji, gdy jest mierzone jako początkowe wykładnicze tempo wzrostu mutantów, oraz jako podstawowa liczba reprodukcyjna , gdy mierzy oczekiwaną całkowitą liczbę potomstwa, które zmutowany osobnik produkuje w ciągu życia. Czasami nazywa się to zdolnością mutantów do inwazji.

Aby wykorzystać te idee, model matematyczny musi wyraźnie uwzględniać cechy podlegające zmianom ewolucyjnym. Model powinien opisywać zarówno środowisko, jak i dynamikę populacji danego środowiska, nawet jeśli zmienna część środowiska składa się tylko z demografii obecnej populacji. Następnie można określić wykładnik inwazji. Może to być trudne, ale po ustaleniu, techniki dynamiki adaptacyjnej można zastosować niezależnie od struktury modelu.

Ewolucja monomorficzna

Populacja składająca się z osobników o tej samej charakterystyce nazywana jest monomorficzną. Jeśli wyraźnie nie stwierdzono inaczej, zakłada się, że cecha jest liczbą rzeczywistą, a r i m są wartościami cechy odpowiednio monomorficznej populacji rezydentów i inwazyjnego mutanta.

Wykładnik inwazji i gradient selekcji

Wykładnik inwazji definiuje się jako oczekiwane tempo wzrostu początkowo rzadkiego mutanta w środowisku ustalonym przez mieszkańca ( r ), co oznacza częstotliwość każdego fenotypu ( $r ( m ) {\ displaystyle S_ {r}$ wartość cechy), ilekroć wystarczy to do wywnioskowania wszystkich innych aspektów środowiska równowagi, takich jak skład demograficzny i dostępność zasobów. Dla każdego r wykładnik inwazji można traktować jako krajobraz sprawności doświadczany przez początkowo rzadkiego mutanta. Krajobraz zmienia się wraz z każdą udaną inwazją, jak ma to miejsce w ewolucyjnej teorii gier, ale w przeciwieństwie do klasycznego poglądu na ewolucję jako proces optymalizacji w kierunku coraz wyższej sprawności.

$r , ponieważ$ atraktora demograficznego, aw konsekwencji dla wszystkich rosłaby w nieskończoność

$r)$ $($ \ displaystyle . Jeśli znak gradientu selekcji jest dodatni (ujemny), mutanty o nieco wyższych (niższych) wartościach cech mogą z powodzeniem zaatakować. Wynika to z przybliżenia liniowego

{\ Displaystyle S_ {r} (m) \ ok. S_ {r} (r) + S_ {r} "(r )(Pan)}

co obowiązuje zawsze, gdy ${\ Displaystyle m \ ok. r}$ .

Działki inwazyjności parami

Wykładnik inwazji przedstawia krajobraz sprawności doświadczany przez rzadkiego mutanta. W $,$ $nieskończonej$ populacji tylko mutanty z wartościami cech, których jest dodatnia w stanie pomyślnie zaatakować Ogólnym rezultatem inwazji jest to, że mutant zastępuje mieszkańca, a krajobraz sprawności doświadczany przez rzadkie mutanty zmienia się. Aby określić wynik wynikającej z tego serii inwazji, często stosuje się wykresy inwazji parami (PIP). $wszystkie$ każdej wartości cechy rezydenta $zmutowane$ wartości $,$ dla . $m)}$ że na przekątnej wynosi zero . $} ($ . W PIP krajobrazy sprawności doświadczane przez rzadkiego mutanta odpowiadają pionowym liniom, w których wartość cechy rezydenta $jest$ .

Strategie ewolucyjnie pojedyncze

$_$ selekcji _ Jeśli jest dodatnia (ujemna), mutant z nieco wyższą (niższą) wartością cechy generalnie zaatakuje i zastąpi mieszkańca. Ale co się stanie, jeśli zniknie ${\ Displaystyle S_ {r} '(r)} ?$ Wydaje się, że w takim momencie ewolucja powinna się zatrzymać. Chociaż jest to możliwy wynik, ogólna sytuacja jest bardziej złożona. Znane są cechy lub strategie ${\ Displaystyle r ^ {*}}$ , dla których ${\ Displaystyle S_ {r ^ {*}} '(r ^ {*}) = 0}$ jako strategie ewolucyjnie pojedyncze . W pobliżu takich punktów krajobraz sprawności doświadczany przez rzadkiego mutanta jest lokalnie „płaski”. Istnieją trzy jakościowo różne sposoby, w jakie może to nastąpić. Po pierwsze, zdegenerowany przypadek podobny do punktu siodłowego funkcji kubicznej, w której skończone kroki ewolucyjne prowadzą poza lokalną „płaskość”. Po drugie, maksimum sprawności, które jest znane jako ewolucyjnie stabilna strategia (ESS) i które, raz ustalone, nie może zostać zaatakowane przez pobliskie mutanty. Po trzecie, minimum sprawności, w którym nastąpi selekcja destrukcyjna i populacja rozgałęzi się na dwie odmiany. Ten proces jest znany jako rozgałęzianie ewolucyjne. Na wykresie inwazji parami strategie pojedyncze znajdują się tam, gdzie granica regionu pozytywnej przystosowania do inwazji przecina przekątną.

Pojedyncze strategie można zlokalizować i sklasyfikować, gdy znany jest gradient selekcji. Aby zlokalizować pojedyncze strategie, wystarczy znaleźć punkty, dla których znika gradient selekcji, tj. znaleźć ${\ displaystyle$ $,$ że . Można je następnie sklasyfikować za pomocą testu drugiej pochodnej z podstawowego rachunku różniczkowego. Jeśli druga pochodna obliczona w $jest$ ujemna (dodatnia), strategia reprezentuje lokalne maksimum sprawności (minimum Stąd dla ewolucyjnie stabilnej strategii mamy ${\ displaystyle r ^ {*}}$

{\ Displaystyle S_ {r ^ {*}} '' (r ^ {*}) <0}

Jeśli to nie wystarczy, strategia jest ewolucyjnie niestabilna i, pod warunkiem, że jest również stabilna w konwergencji, w końcu nastąpi rozgałęzienie ewolucyjne. Aby pojedyncza strategia $konwergencji, monomorficzne populacje z nieco niższymi lub nieco wyższymi wartościami cech muszą być podatne$ inwazję przez mutanty o wartościach cech bliższych $}}$ . Aby $,$ $} displaystyle r <r ^ {*}}$ gradient selekcji sąsiedztwie dla $\ displaystyle r ^ {$ i ujemne dla ${\ displaystyle r> r ^ {*}}$ . Oznacza to, że nachylenie ${\ Displaystyle S_ {r} '(r)}$ jako funkcja ${\ displaystyle r}$ w ${\ displaystyle r ^ {*}}$ jest ujemne lub równoważnie

{\ Displaystyle {\ Frac {d} {dr}} S_ {r} '(r) {\ duży |} _ {r = r ^ {*} <0.}

Podane powyżej kryterium stabilności konwergencji można również wyrazić za pomocą drugich pochodnych wykładnika inwazji, a klasyfikację można udoskonalić, aby obejmowała więcej niż rozpatrywane tutaj proste przypadki.

Ewolucja polimorficzna

Normalnym rezultatem udanej inwazji jest to, że mutant zastępuje mieszkańca. Jednak możliwe są również inne wyniki; w szczególności zarówno mieszkaniec, jak i mutant mogą przetrwać, a populacja staje się wówczas dymorficzna. $}$ ${2}$ { \ Jest

{\ Displaystyle S_ {r_ {1}} (r_ {2})> 0}

I

{\ Displaystyle S_ {r_ {2}} (r_ {1})> 0,}

gdzie ${\ displaystyle r_ {1}}$ i ${\ displaystyle r_ {2}}$ są często określane jako morfy . Taka para jest chronionym dymorfizmem. Zbiór wszystkich chronionych dymorfizmów jest znany jako region współistnienia. Graficznie region składa się z nakładających się części, gdy wykres inwazji parami jest odzwierciedlony na przekątnej

Wykładnik inwazji i gradienty selekcji w populacjach polimorficznych

Wykładnik inwazji jest bezpośrednio uogólniany na populacje dymorficzne, ponieważ oczekiwane tempo wzrostu rzadkiego mutanta w środowisku ${\ Displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} (m)}$ ustawione przez dwie przemiany ${\ displaystyle r_ {1}}$ i ${\ displaystyle r_ {2}}$ . Nachylenie lokalnego krajobrazu sprawności dla mutanta bliskiego $displaystyle$ r $r_ {2}}$ teraz określane przez gradienty selekcji

{\ Displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} '(r_ {1})}

I

{\ Displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} '(r_ {2})}

W praktyce często trudno jest analitycznie określić gradient selekcji dymorficznej i wykładnik inwazji i często trzeba uciekać się do obliczeń numerycznych.

Rozgałęzienia ewolucyjne

Pojawienie się chronionego dymorfizmu w pobliżu punktów osobliwych w trakcie ewolucji nie jest niczym niezwykłym, ale jego znaczenie zależy od tego, czy dobór ma charakter stabilizujący, czy destrukcyjny. W tym drugim przypadku cechy dwóch morfów będą się różnić w procesie często określanym jako rozgałęzianie ewolucyjne. Geritz 1998 przedstawia przekonujący argument, że selekcja destrukcyjna występuje tylko w pobliżu minimów sprawności. Aby zrozumieć to heurystycznie $r_ {2}}$ rozważ populację dimorficzną i $displaystyle$ w pobliżu punktu osobliwego Przez ciągłość

{\ Displaystyle S_ {r} (m) \ ok. S_ {r_ {1}, r_ {2}} (m)}

i od tego czasu

{\ Displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} (r_ {1}) = S_ {r_ {1} },r_{2}}(r_{2})=0,}

krajobraz sprawności dla populacji dimorficznej musi być zaburzeniem krajobrazu dla monomorficznego mieszkańca w pobliżu pojedynczej strategii.

Wykresy ewolucji cech

Ewolucję po rozgałęzieniu zilustrowano za pomocą wykresów ewolucji cech. Pokazują one region współistnienia, kierunek zmian ewolucyjnych i czy punkty, w których zanika gradient selekcji, są maksimami, czy minimami sprawności. Ewolucja może równie dobrze wyprowadzić populację dimorficzną poza region koegzystencji, w którym to przypadku jedna morfa wymiera, a populacja ponownie staje się monomorficzna.

Inne zastosowania

Dynamika adaptacyjna skutecznie łączy teorię gier i dynamikę populacji . Jako taka może być bardzo przydatna w badaniu wpływu ewolucji na dynamikę populacji . Interesującym odkryciem jest to, że adaptacja na poziomie indywidualnym może czasem doprowadzić do wyginięcia całej populacji / gatunku , co jest zjawiskiem znanym jako ewolucyjne samobójstwo .

Linki zewnętrzne

Diekmann, Odo (2004). Przewodnik dla początkujących po dynamice adaptacyjnej .
Metz, JAJ; Geritz, SAH; Meszena, G.; Jacobs, FJA; van Heerwaarden, JS (wrzesień 1995). Dynamika adaptacyjna: geometryczne studium konsekwencji niemal wiernej reprodukcji .
Brännström, Åke; Johansson, Jakub; von Festenberg, Niels (24 czerwca 2013). Przewodnik autostopowicza po dynamice adaptacyjnej .
Adaptive Dynamics Papers , lista artykułów naukowych na temat dynamiki adaptacyjnej.
Hauert, Christof (2004). Pochodzenie kooperantów i dezerterów , interaktywny samouczek wprowadzający dynamikę adaptacyjną z perspektywy teoretycznej gry .