Apodemia mormo
Mormon metalmark | |
---|---|
Apodemia mormo na krzaku kojota | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | stawonogi |
Klasa: | owady |
Zamówienie: | Lepidoptera |
Rodzina: | Riodinidae |
Rodzaj: | Apodemia |
Gatunek: |
A. mormo
|
Nazwa dwumianowa | |
Apodemia mormo |
|
Synonimy | |
|
Apodemia mormo ( Mormon metalmark ) to głównie Nearktyczny motyl z rodziny Riodinidae . Jest to szczególnie fascynujący gatunek do badań ekologicznych i ewolucyjnych, o czym świadczą zmieniające się taksonomiczne . Sprzeczne obserwacje wykorzystywanych roślin żywicielskich, charakterystyczne morfologie i szeroki zakres zajmowanych siedlisk skłoniły do zbadania kilku potencjalnych podgatunków. Do tej pory przeprowadzono dwa badania genetyczne na A. mormo , a analiza wykazała, że rozłączne populacje są genetycznie i fenotypowo odrębne. Badania te potwierdzają potencjalną potrzebę udoskonalonych taksonomii, chociaż do podejmowania jasnych decyzji wymagany jest większy zbiór danych.
Populacje A. mormo są szeroko rozpowszechnione w zachodniej Ameryce Północnej, z peryferyjnymi koloniami zlokalizowanymi w Kanadzie i Meksyku . Populacje kanadyjskie historycznie nie miały badań naukowych, co skłoniło do serii badań w ostatniej dekadzie. A. mormo jest jedynym przedstawicielem rodziny Riodinidae , głównie neotropowej rodziny składającej się z około 1500 gatunków, która żyje w Kanadzie.
Trzy populacje A. mormo otrzymały status ochrony: populacja Saskatchewan jest wymieniona jako zagrożona, podczas gdy populacje Kolumbii Brytyjskiej i Comstock Lange są sklasyfikowane jako zagrożone. Wysiłki na rzecz ochrony komplikuje zależność od działalności człowieka dla sukcesu siedliska. Naruszenia gleby, spowodowane ruchem ludzi i ruchem kolejowym, mają kluczowe znaczenie dla przetrwania roślin żywicielskich i kolejnych populacji A. mormo ; jednak apodyktyczna obecność człowieka może prowadzić do zniszczenia siedlisk. Statusy ochrony były wielokrotnie bronione w badaniach, aw odpowiedzi na nie opracowano strategie odbudowy.
Zasięg geograficzny
Apodemia mormo stanowi najszerszy północnoamerykański gatunek z rodziny Riodinidae. Populacje A. mormo obejmują zachodnią Amerykę Północną, od Sinoli w Meksyku po południowo-zachodnią Kanadę, i znajdują się na zachód od Północnej Dakoty , głównie w Kalifornii , Utah , Arizonie , Nowym Meksyku i Waszyngtonie . Chociaż w Stanach Zjednoczonych rozpoznano kilka populacji, w Kanadzie występują tylko dwie: populacja Kolumbii Brytyjskiej wzdłuż doliny rzeki Similkameen i populacja Saskatchewan w Parku Narodowym Grasslands . Populacje kanadyjskie są wymienione ze statusami ochrony odpowiednio „zagrożone” i „zagrożone”. Zamiast ciągłej dystrybucji, A. mormo występują w częściowo izolowanych płatach. Badania populacyjne wykazały, że niewielkie odległości geograficzne między koloniami (15–20 km) są znaczące, aby utrudniać przepływ genów i czynić populacje fenotypowo odrębnymi. W związku z tym istnieje duże zróżnicowanie w obrębie gatunku w zależności od położenia geograficznego, a rozróżnienia taksonomiczne wciąż się zmieniają.
Siedlisko
Populacje Apodemia mormo zamieszkują głównie suche, suche siedliska, które zapewniają duże zagęszczenie ich larw roślin żywicielskich: różnych gatunków gryki ( Eriogonum ). Ponieważ A. mormo jest wyjątkowo zależny od Eriogonum w stadium larwalnym, jego obecność jest najbardziej stabilnym predyktorem siedliska. Wydmy , pochyłe zbocza, łąki i żwirowe pustynie zostały zaobserwowane jako środowiska zdolne do życia dla siedlisk A. mormo , co wskazuje na szerokie zdolności adaptacyjne tego gatunku. Wick zbadał mikrosiedlisk związane z zasiedlaniem A. mormo i stwierdził, że „siedliska roślin żywicielskich z niższą wysokością, orientacją południową do południowo-zachodniej, niższym dostępnym azotem glebowym, bardziej stromym zboczem, wyższym procentem gołej ziemi i wyższym pH gleby” były najczęściej skorelowane z obecnością A. mormo .
Dokładna odmiana gryki, która funkcjonuje jako roślina żywicielska dla larw, zmienia się wraz z badaną populacją. E. paucifllorum , powszechnie znana jako rozgałęziona roślina parasolowa, jest ściśle związana z populacją Saskatchewan. W Kolumbii Brytyjskiej Eriogonum niveum funkcjonuje jako roślina żywicielska larw, podczas gdy w populacji A. m. langei , Eriogonum nudum służy jako główny żywiciel i źródło pożywienia. Kolonie A. mormo zostały dodatkowo skorelowane z obecnością kilku innych roślin. W populacji Saskatchewan obecność Ericamerica nauseosa (króliczej szczotki) jest dobrym predyktorem obecności A. mormo i działa jako wtórne źródło nektaru. Ponadto Wick zbadał możliwość złożonych zależności z innymi obserwowanymi roślinami siedliskowymi, w tym „jałowcem pełzającym, parasolem żółtym, krzewem słonym, kaktusem opuncja, kauczukiem Colorado, koniczyną żółtą, dziką różą i szałwią”.
, że pewien poziom interakcji człowieka z siedliskami A. mormo ma kluczowe znaczenie dla ich sukcesu. W szczególności w populacjach kanadyjskich ruch kolejowy ludzi przez korytarze siedlisk powoduje częste zakłócenia w glebie, sprzyjając wzrostowi ich larw roślin żywicielskich. W podobny sposób strome i niestabilne zbocza, podatne na częstą erozję, zapewniają odpowiednie warunki do rozwoju roślin żywicielskich. A. mormo są rzadko spotykane na niezakłóconych mieszkaniach.
Zasoby żywności
gąsienice
Ogólnie rzecz biorąc, gatunki Eriogonum służą jako rośliny żywicielskie dla A. mormo . W populacji Saskatchewan Eriogonum niveum , czyli gryka śnieżna, funkcjonuje jako główna roślina żywicielska i źródło pożywienia. W populacji Kolumbii Brytyjskiej rolę tę spełnia wyłącznie rozgałęziona roślina parasolowa Eriogonum pauciflorum . Gatunki te rozwijają się przy odpowiednich zaburzeniach gleby, dlatego tylko te na skalistych zboczach mają tendencję do kwitnienia i przyciągania A. mormo .
Dorośli ludzie
Eriogonum pauciflorum podwaja się jako główne źródło nektaru dla dorosłych Mormonów Metalmarks; jednak szczotka królika ( Ericameria nauseosus ) jest często używana jako wtórne źródło nektaru. A. mormo preferencyjnie odwiedza rozgałęzione rośliny parasolowe i obserwowano je odwiedzające zarośla królików dopiero wtedy, gdy kwiaty Eriogonum pauciflorum są w stanie rozkładu.
Składanie jaj
Poczyniono różne obserwacje dotyczące zachowania Apodemia mormo w zakresie składania jaj . W Kalifornii Powell donosi, że A. m. langei składa jaja na rozkładających się, dolnych liściach Eriogonum , zazwyczaj w grupach po 2-4 jaja. Jednak w populacjach kanadyjskich Wick obserwuje zupełnie inne zachowanie. Okazy A. mormo składały jaja w pobliżu roślin żywicielskich, ale nie bezpośrednio na liściach. Zamiast tego samice składały jaja w szczelinach skalnych lub pęknięciach gleby. Miało to miejsce po południu i trwało do 30 sekund. Różnice temperatur między południową Kalifornią a Kanadą mogą pomóc w wyjaśnieniu tych zaobserwowanych różnic. Ponieważ ekspozycja na światło słoneczne sprzyja zwiększonej przeżywalności w zimnych siedliskach, składanie jaj na odsłoniętych skalistych powierzchniach może być zaletą adaptacyjną kanadyjskich populacji. Niezależnie od tego, populacje te nadal wymagają składania jaj w pobliżu odpowiednio dojrzałych roślin żywicielskich, ponieważ larwy będą wymagały odpowiedniej ochrony i składników odżywczych po wykluciu.
Koło życia
jajko
Jaja są składane przez dorosłe samice w klastrach od 1 do 4, w zależności od konkretnej obserwowanej populacji. W populacjach kanadyjskich Scott opisał jaja jako przypominające „spłaszczone kule” i opisał ich kolor jako „różowy zmieniający się w fioletowy”. Dla kontrastu, Wick obserwował „bursztynowe” jaja wielkości „główki szpilki” w populacji Saskatchewan. Rozwój jaj jest potencjalnie zależny od wyboru siedliska, temperatury i ekspozycji na promieniowanie słoneczne; potrzebne są dalsze badania w odniesieniu do A. mormo .
Gąsienica
Larwy wyłaniają się z jaj zimą i uważa się, że na tym etapie życia pozostają w jednej roślinie żywicielskiej. Larwy we wczesnym stadium hibernują po ich przekwitnięciu. Od czerwca do lipca larwy w późnym stadium rozwojowym żerują nocą na liściach swoich roślin żywicielskich, którymi są różne gatunki gryki, w zależności od badanej populacji. W ciągu dnia larwy odpoczywają w gniazdach wykonanych z resztek liści i jedwabiu u podstawy rośliny.
Poczwarka
Przepoczwarczenie ma miejsce między lipcem a sierpniem, a „owłosione… cętkowane brązowe” poczwarki gromadzą się w ściółce pod rośliną żywicielską.
Dorosły
Pojawienie się osobników dorosłych następuje w ciągu miesiąca, przy czym samce wyprzedzają samice o kilka dni. Te dojrzałe motyle żyją od dziewięciu do dwunastu dni, przy czym samice mają nieco dłuższą żywotność niż samce. W tym czasie A. mormo woli przebywać w pobliżu rośliny żywicielskiej, pokonując krótkie odległości do 50 m. Ponownie istnieje niewielka różnica między płciami, przy czym samice mają tendencję do latania dalej niż samce. Zarówno samce, jak i samice żerują na nektarze.
Reprodukcja
Krycie następuje około trzech dni po osiągnięciu dorosłego życia. Samice poszukują partnerów płci męskiej, którzy czekają na ich przybycie na roślinach jadalnych. Postulowano, że samice z podgatunku Langei mate rozmnażają się ze względu na obserwowany stosunek 2,6 spermatoforów na samicę.
Wrogowie
Pasożyty
Trichogramma kaykai, mała pasożytnicza osa, pasożytuje na Apodemia mormo deserti , głównie na pustyni Mojave. Osy te składają lęgi po 3-5 młodych w każdym Apodemia mormo deserti .
Genetyka
Genetyka populacji
Właściwe klasyfikacje taksonomiczne Apodemia mormo są nadal przedmiotem dyskusji. Ponieważ gatunek występuje zwykle w małych, odizolowanych populacjach, często kwestionuje się pokrewieństwo między populacjami. Badanie genetyki populacji przeprowadzone przez Prosheka ujawniło, że populacje A. mormo w Kolumbii Brytyjskiej i Saskatchewan w Kanadzie są genetycznie odrębne; ponadto odkryli większą różnorodność genetyczną w populacjach wschodnich i zachodnich, podkreślając niską różnorodność populacji Kolumbii Brytyjskiej. Drugie badanie genetyczne z wykorzystaniem AFLP potwierdza niską różnorodność genetyczną w populacji Kolumbii Brytyjskiej i donosi o wysokiej przestrzennej strukturze genetycznej i ograniczonym przepływie genów między populacjami. Ponadto odkryli podobieństwa genetyczne między populacją Saskatchewan a populacjami bardziej wschodnimi. Połączone wyniki tych dwóch badań wskazują na potencjał obecnych działań migracyjnych, a także na wysoki dryf genetyczny . Oprócz dowodów genetycznych do dokonania wyraźnych rozróżnień taksonomicznych wymagane są dane morfologiczne i behawioralne; jednak badania genetyczne zaczęły ujawniać niektóre wyzwania związane z klasyfikacją.
podgatunki
Istnieje co najmniej dwadzieścia nazwanych podgatunków A. mormo. Poniżej znajduje się częściowa lista uznanych podgatunków:
- Jestem. Langei
- Jestem. Pueblo
- Jestem. mejicanus
- Jestem. nigrescens
- Jestem. Arenaria
- Jestem. pratti
Fizjologia
A. mormo wykazują znaczne zróżnicowanie morfologiczne, dlatego żaden pojedynczy opis nie jest idealnie dopasowany do gatunku. Ogólnie motyl ma rozpiętość skrzydeł 25–35 mm, przy czym samce są nieco mniejsze niż samice. Samice różnią się ponadto od samców liczbą funkcjonalnych nóg; samice mają trzy pary, podczas gdy samce nie używają skróconych przednich kończyn i dlatego mają tylko dwie. Populacje kanadyjskie zostały opisane jako mające ciemnobrązowe skrzydła w białą kratkę, szare ciało, zielone oczy i czułki w czarno-białe paski. W kierunku podstawy przednich skrzydeł występuje czerwonawy odcień, a brzuszna strona skrzydeł jest szara.
Lot
Zarówno populacje kanadyjskie, jak i zagrożone A. m. langei są univoltine , co oznacza, że mają jedno pokolenie rocznie. Po pojawieniu się A. mormo mają okres lotu trwający około trzydziestu dni, przy czym określony czas przypada na okres od połowy lipca do września. Najwyższe stężenie osiągają dwa tygodnie po pojawieniu się pierwszego dorosłego osobnika, zwykle w sierpniu. Dorośli nie latają na duże odległości i przejawiają głównie zachowania siedzące. Główne cele lotu obejmują poszukiwanie nektaru na pobliskich roślinach i poszukiwanie partnerów. Ich wzór lotu można scharakteryzować jako krótki, liniowy i szybki.
Ochrona
Status
Niska różnorodność genetyczna, małe, charakterystyczne populacje, częściowo odizolowane rozmieszczenie geograficzne i zależność od siedlisk predysponują A. mormo do ryzyka wyginięcia i uzasadniają działania ochronne. W szczególności populacje kanadyjskie są postrzegane jako szczególnie podatne na zdarzenia stochastyczne, takie jak klęski żywiołowe, zmiany klimatyczne i wybuchy chorób. Wysiłki na rzecz ochrony były prowadzone w przypadku populacji kanadyjskich od początku XXI wieku w ramach programu COSEWIC, a w przypadku A. m. langei od 1976 roku na mocy amerykańskiej federalnej ustawy o zagrożonych gatunkach.
Utrata siedliska
Głównym problemem dla ekologów jest potencjalna utrata siedlisk . Rozwój miast, ekspansja rolnictwa , praktyki hodowlane i działalność na kempingach mogą być odpowiedzialne za zakłócanie naturalnych siedlisk i rozbijanie ich na małe obszary. Chociaż zachęca się do wysiłków na rzecz zapobiegania takiej fragmentacji, Crawford podkreśla potrzebę ochrony nawet małych stref siedlisk, które mogą pełnić rolę pomostów między subpopulacjami. Ponadto utrata siedlisk może wynikać z inwazyjnych, konkurencyjnych gatunków roślin. A. mormo poważnie ucierpiałyby, gdyby ci intruzi skutecznie pokonali lokalne gatunki Eriogonum , biorąc pod uwagę ich zależność od rośliny żywicielskiej. Wreszcie Eriogonum przechodzą w starzenie po 10–15 latach. Stanowi to poważny problem dla utrzymania siedlisk i sugeruje potrzebę regularnego rozprzestrzeniania nowych Eriogonum w ramach działań ochronnych.
Strategie odzyskiwania
Strategie odzyskiwania są stale rozwijane i aktualizowane w miarę pojawiania się nowych badań. Jeśli chodzi o populację Lange w Kalifornii, w 1991 r. Rozpoczęto wysiłki mające na celu usunięcie zachwaszczonej roślinności i odtworzenie kopców piasku i gleby. Eriogonum zostały zasiane w siedliskach, a teren został całkowicie ogrodzony, co uniemożliwiło niszczycielską obecność człowieka. W odniesieniu do populacji kanadyjskich Crawford sugeruje opracowanie strategii, które przywracają płaty siedlisk, niezależnie od wielkości, i zachęcają do przepływu genów między odizolowanymi populacjami.
- Bibliografia _ Felder R. (1859). „Fragmenty Lepidopterologiczne” . Wiener entomologische Monatschrift . 3 : 271–272.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r COSEWIC (2003). „Ocena COSEWIC i raport o stanie aktualizacji dotyczący populacji Mormonów metalmark (Apodemia mormo) południowych populacji górskich i preriowych w Kanadzie” . Komitet ds. Statusu Zagrożonej Dzikiej Przyrody w Kanadzie .
- ^ A b c d e f g Crawford, Lindsay A.; Desjardins, Sylvie; Keyghobadi, Nusha (2011). „Drobnoskalowa struktura genetyczna zagrożonej populacji mormońskiego motyla metalowego (Apodemia mormo) ujawniona przy użyciu AFLP” . Genetyka konserwatorska . 12 (4): 991–1001. doi : 10.1007/s10592-011-0202-4 . S2CID 22423598 .
- ^ a b c d Proszek, Beniamin; i in. (2013). „Apodemia mormo w Kanadzie: dane genetyczne populacji potwierdzają wcześniejszy ranking ochrony” . Dziennik ochrony owadów . 17 (1): 155–170. doi : 10.1007/s10841-012-9494-z . S2CID 1830170 .
- ^ a b c d e f g hi j k l m n Powell , Jerry A .; Parker, Michael W. (1993). „Metalmark Lange'a: Apodemia mormo langei comstock” . Biologia konserwatorska Lycaenidae (motyle) : 116–119.
- ^ a b c d e f Wick, Ashely Anne; i in. (2014). „Wykorzystanie mikrosiedlisk w północnej peryferyjnej populacji Apodemia mormo: czynniki poza rośliną żywicielską”. Dziennik Towarzystwa Lepidopterystów . 68 (1): 54–60. doi : 10.18473/lepi.v68i1.a8 . S2CID 87251982 .
- ^ a b c Wick, Ashley Anne i in. „Pierwsze obserwacje zachowania jaj Mormon Metalmark (Apodemia mormo) w Kanadzie”. Kanadyjski przyrodnik terenowy 126,1 (2012): 34-37.
- ^ Bonebrake, TC, CL Boggs, JM McNally, J. Ranganathan i PR Ehrlich. 2010. Zachowanie podczas składania jaj i wydajność potomstwa owadów roślinożernych: konsekwencje różnorodności klimatycznej i siedliskowej. Ojkos 119: 927-934.
- ^ Bryant, SR, CD Thomas i JS Bale. 2002. Wpływ ekologii termicznej na rozmieszczenie trzech motyli phalid. Journal of Applied Ecology 39: 43-55.
- ^ a b c d e f Scott, JA 1986. Motyle Ameryki Północnej: historia naturalna i przewodnik terenowy. Stanford University Press, Stanford. 581 str.
- ^ Arnold, RA i JA Powell 1983. Apodemia mormo langei. Ch. 6 w Ekologiczne badania sześciu zagrożonych motyli (Lepidoptera, Lycaenidae): biogeografia wysp, dynamika płatów i projektowanie rezerwatów siedliskowych. Uniw. kal. Publikacja Entomol. 99:1-161.
- ^ Huigens, ME (11 maja 2000). „Zakaźna partenogeneza” . Natura . 405 (6783): 178–179. Bibcode : 2000Natur.405..178H . doi : 10.1038/35012066 . PMID 10821272 . S2CID 4427607 .
- ^ Scott, JA i MS Fisher 1998. Nowe motyle z zachodniej Ameryki Północnej. Papilio (nowa seria) 11:1-12.
- ^ T. Emmel, red., Systematics of Western North American Butterflies , (1998), s. 796-8
- ^ Systematyka , s. 806-7
- ^ Systematyka , s. 795-6
- ^ POWELL, JA 1975. Riodinidae. Znaki metalowe. s. 259–272. W: Howe, WH (red.). Motyle Ameryki Północnej. podwójny dzień; Garden City, Nowy Jork.
- ^ Guppy, CS, JH Shepard i NG Kondla. 1994. Motyle i kapitanowie zajmujący się ochroną w Kolumbii Brytyjskiej. Kanadyjski przyrodnik polowy 108:31-40.
- ^ ab Pruss , SD i in. „Strategia odbudowy populacji Mormonów Metalmark (Apodemia mormo) Prairie”. Kanadyjska ustawa o zagrożonych gatunkach. Seria strategii naprawczych, agencja parks Canada, Ottawa (2008).
- ^ Keeler, MS, FSC Chew, BC Goodale i JM Reed. 2006. Modelowanie wpływu dwóch egzotycznych gatunków inwazyjnych na rodzimego motyla: efekty odgórne i oddolne. Journal of Animal Ecology 75: 777-788.
Linki zewnętrzne
- Metalmark Mormonów , Motyle i ćmy Ameryki Północnej
- Metalmark Mormonów , Motyle Kanady