apresorium
Appressorium to wyspecjalizowana komórka typowa dla wielu grzybowych patogenów roślin , która służy do infekowania roślin żywicielskich . Jest to spłaszczony, strzępkowy , z którego wyrasta maleńki kołek infekcyjny i wchodzi do żywiciela, wykorzystując ciśnienie turgoru zdolne do przebicia nawet Mylaru .
Po przyczepieniu się zarodników i wykiełkowaniu na powierzchni żywiciela, wyłaniająca się rurka zarodkowa dostrzega fizyczne sygnały, takie jak twardość powierzchni i hydrofobowość , a także sygnały chemiczne, w tym monomery woskowe , które wyzwalają tworzenie appressorium. Tworzenie appresorium rozpoczyna się, gdy końcówka rurki zarodkowej przestaje rosnąć polarnie, zahacza się i zaczyna puchnąć. Zawartość zarodnika jest następnie mobilizowana do rozwijającego się appressorium, w szyjce appressorium rozwija się przegroda , a rurka zarodkowa i zarodnik zapadają się i umierają. Gdy appressorium dojrzewa, zostaje mocno przyczepione do powierzchni rośliny, a gęsta warstwa melaniny osadza się w ścianie appressorium, z wyjątkiem porów na styku rośliny. Ciśnienie turgoru wzrasta wewnątrz apressorium, aw porach pojawia się strzępka penetracji, która jest przepychana przez naskórek rośliny do leżących poniżej komórek naskórka . Ciśnienie osmotyczne wywierane przez appressorium może dochodzić do 8 MPa, co pozwala na przebicie kutykuli rośliny. Ciśnienie to jest osiągalne dzięki ściance komórkowej pigmentowanej melaniną, która jest nieprzepuszczalna dla związków większych niż cząsteczki wody, więc wysoko skoncentrowane jony nie mogą się z niej wydostać.
Tworzenie
Przyczepienie się zarodników grzyba do powierzchni rośliny żywicielskiej jest pierwszym krytycznym etapem infekcji. Gdy zarodnik zostanie uwodniony, z jego końcówki uwalnia się klejący śluz . Podczas kiełkowania substancje śluzowe są nadal wytłaczane na końcach rurki zarodkowej , które są niezbędne do przyczepienia rurki zarodkowej i tworzenia appressorium. Adhezja zarodników i tworzenie appressorium jest hamowane przez enzymy hydrolityczne, takie jak α- mannozydaza , α- glukozydaza i proteaza , co sugeruje, że materiały adhezyjne składają się z glikoprotein . Kiełkowanie jest również hamowane przy wysokich stężeniach zarodników, co może być spowodowane lipofilowym autoinhibitorem. Samohamowanie można przezwyciężyć za pomocą hydrofobowego wosku z liści ryżu.
W odpowiedzi na sygnały powierzchniowe końcówka rurki zarodkowej przechodzi proces różnicowania komórek , tworząc wyspecjalizowaną strukturę infekcyjną, appressorium. Frank B. (1883) w „Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten” ukuł nazwę „appressorium” dla ciała adhezyjnego utworzonego przez patogen fasoli Gloeosporium lindemuthianum na powierzchni żywiciela.
Rozwój appresorium obejmuje kilka etapów: podział jądra, utworzenie pierwszej przegrody, pojawienie się zarodka, obrzęk końcówki i utworzenie drugiej przegrody. Mitoza pojawia się po raz pierwszy wkrótce po przyczepieniu się do powierzchni, a jądro z drugiej rundy mitozy podczas obrzęku końcówki migruje do haczykowatej komórki przed utworzeniem przegrody. Dojrzałe appressorium zwykle zawiera pojedyncze jądro. Zewnętrzna błona plazmatyczna dojrzałego appressorium jest pokryta warstwą melaniny, z wyjątkiem obszaru stykającego się z podłożem, gdzie rozwija się kołek penetrujący, wyspecjalizowana strzępka, która penetruje powierzchnię tkanki. Stężenie glicerolu komórkowego gwałtownie wzrasta podczas kiełkowania zarodników, ale szybko spada w punkcie inicjacji appressorium, a następnie stopniowo ponownie wzrasta podczas dojrzewania appressorium. Ta akumulacja glicerolu generuje wysokie ciśnienie turgoru w appressorium, a melanina jest niezbędna do utrzymania gradientu glicerolu w poprzek ściany komórkowej appressorium.
Inicjacja
Appressoria są indukowane w odpowiedzi na sygnały fizyczne, w tym twardość powierzchni i hydrofobowość, a także sygnały chemiczne egzogennych aldehydów cAMP , etylenu , hormonu dojrzewania żywiciela i monomeru kutyny roślinnej , kwasu heksadekanowego . Długołańcuchowe kwasy tłuszczowe oraz sekwencja tripeptydowa Arg - Gly - Asp hamują indukcję appressorium.
Grzyby rdzy tworzą appressoria tylko w aparatach szparkowych , ponieważ mogą infekować rośliny tylko przez te pory. Inne grzyby mają tendencję do tworzenia appressorii na antyklinalnych ścianach komórkowych, a niektóre tworzą je w dowolnym miejscu.