Bakterie utleniające żelazo

Bakterie utleniające żelazo w wodach powierzchniowych

Bakterie utleniające żelazo to bakterie chemotroficzne , które czerpią energię poprzez utlenianie rozpuszczonego żelaza (II ) . Wiadomo, że rosną i rozmnażają się w wodach zawierających żelazo o stężeniu tak niskim jak 0,1 mg/l. do przeprowadzenia utleniania potrzebne jest co najmniej 0,3 ppm rozpuszczonego tlenu .

Żelazo jest bardzo ważnym pierwiastkiem niezbędnym organizmom żywym do przeprowadzenia wielu reakcji metabolicznych , takich jak tworzenie białek biorących udział w reakcjach biochemicznych . Przykłady tych białek obejmują białka żelazowo-siarkowe , hemoglobinę i kompleksy koordynacyjne . Żelazo jest szeroko rozpowszechnione na całym świecie i jest uważane za jedno z najbardziej rozpowszechnionych w skorupie ziemskiej, glebie i osadach. Żelazo jest pierwiastkiem śladowym w środowiskach morskich . Jego rola w metabolizmie niektórych chemolitotrofów jest prawdopodobnie bardzo stara.

Zgodnie z prawem minimum Liebiga , istotny element występujący w najmniejszej ilości (tzw. czynnik ograniczający ) to ten, który determinuje tempo wzrostu populacji. Żelazo jest najpowszechniejszym pierwiastkiem ograniczającym w fitoplanktonu i odgrywa kluczową rolę w kształtowaniu i określaniu ich obfitości. Jest to szczególnie ważne w regionach o wysokiej zawartości składników odżywczych i niskiej zawartości chlorofilu , gdzie obecność mikroelementów jest obowiązkowa dla całkowitej produkcji pierwotnej.

Wstęp

Kiedy odtleniona woda dociera do źródła tlenu, bakterie żelaza przekształcają rozpuszczone żelazo w nierozpuszczalny czerwonawo-brązowy galaretowaty szlam, który odbarwia koryta strumieni i może plamić osprzęt hydrauliczny, odzież lub przybory myte wodą, która go przenosi. Materiał organiczny rozpuszczony w wodzie jest często podstawową przyczyną populacji bakterii utleniających żelazo. Wody gruntowe mogą być naturalnie odtleniane przez rozkładającą się roślinność na bagnach . Użyteczne złoża mineralne darniowej utworzyły się tam, gdzie historycznie pojawiały się wody gruntowe i były wystawione na działanie tlenu atmosferycznego. Zagrożenia antropogeniczne , takie jak odcieki ze składowisk odpadów , szamba lub wyciek lekkich paliw ropopochodnych , takich jak benzyna , to inne możliwe źródła materiałów organicznych, które umożliwiają drobnoustrojom glebowym odtlenienie wód gruntowych. Podobna reakcja może tworzyć czarne osady dwutlenku manganu z rozpuszczonego manganu ale jest mniej powszechny ze względu na względną obfitość żelaza (5,4%) w porównaniu z manganem (0,1%) w przeciętnych glebach. Siarczasty zapach zgnilizny lub rozkładu, czasami związany z bakteriami utleniającymi żelazo, wynika z enzymatycznej konwersji siarczanów gleby do lotnego siarkowodoru jako alternatywnego źródła tlenu w wodzie beztlenowej.

Siedlisko i grupy bakterii utleniających żelazo

Bakterie utleniające żelazo kolonizują strefę przejściową, w której odtleniona woda ze środowiska beztlenowego wpływa do środowiska tlenowego. Wody gruntowe zawierające rozpuszczony materiał organiczny mogą zostać odtlenione przez mikroorganizmy żywiące się tym rozpuszczonym materiałem organicznym. W warunkach tlenowych zmiany pH odgrywają ważną rolę w kierowaniu reakcją utleniania Fe 2+ /Fe 3+ . W neutrofilach pH (kominy hydrotermalne, bazalty głębin oceanicznych, wycieki żelaza z wód gruntowych) utlenianie żelaza przez mikroorganizmy jest wysoce konkurencyjne w stosunku do szybkiej reakcji abiotycznej zachodzącej w <1 min. Dlatego społeczność drobnoustrojów musi zamieszkiwać mikroaerofilne , w których niskie stężenie tlenu pozwala komórce utleniać Fe (II) i wytwarzać energię do wzrostu. Jednak w warunkach kwaśnych, gdzie żelazo żelazne jest bardziej rozpuszczalne i stabilne nawet w obecności tlenu, tylko procesy biologiczne są odpowiedzialne za utlenianie żelaza, co czyni utlenianie żelaza żelaznego główną strategią metaboliczną w kwaśnych środowiskach bogatych w żelazo.

Pomimo różnorodności filogenetycznej, strategia metaboliczna utleniania żelaza przez drobnoustroje (znaleziona w Archaea i Bacteria) jest obecna w 7 gromadach , będąc silnie wyraźna w typie Pseudomonadota (dawniej Proteobacteria), szczególnie w klasach Alpha, Beta, Gamma i Zetaproteobacteria oraz wśród domenę Archaea w gromadach „ Euryarchaeota ” i Thermoproteota , a także w gromadach Actinomycetota , Bacillota , Chlorobiota i Nitrosospirota.

Istnieją bardzo dobrze zbadane gatunki bakterii utleniających żelazo, takie jak Thiobacillus ferrooxidans i Leptospirillum ferrooxidans , a niektóre, takie jak Gallionella ferruginea i Mariprofundis ferrooxydans , są w stanie wytworzyć szczególną zewnątrzkomórkową strukturę łodygi-wstęgi bogatą w żelazo, znaną jako typowa biosygnatura mikrobiologicznego utleniania żelaza. Struktury te można łatwo wykryć w próbce wody, wskazując na obecność bakterii utleniających żelazo. Ta biosygnatura była narzędziem do zrozumienia znaczenia metabolizmu żelaza w przeszłości Ziemi.

Utlenianie żelaza i wczesne życie

W przeciwieństwie do większości metabolizmów litotroficznych, utlenianie Fe 2+ do Fe 3+ dostarcza komórce bardzo mało energii (∆G° = 29 kJ/mol i ∆G° = -90 kJ/mol odpowiednio w środowisku kwaśnym i obojętnym) w porównaniu do innych metabolizmów chemolitotroficznych . Dlatego komórka musi utleniać duże ilości Fe 2+ , aby spełnić swoje wymagania metaboliczne, jednocześnie przyczyniając się do procesu mineralizacji (poprzez wydalanie skręconych łodyg). Uważa się, że tlenowy metabolizm bakterii utleniających żelazo w znaczący sposób przyczynił się do powstania największego złoża żelaza ( formacja żelaza pasmowego (BIF) ) z powodu pojawienia się tlenu w atmosferze 2,7 miliarda lat temu (wytwarzanego przez cyjanobakterie ).

Jednak wraz z odkryciem utleniania Fe(II) przeprowadzonym pod koniec lat 90. w warunkach beztlenowych przy użyciu światła jako źródła energii lub chemolitotropowo, przy użyciu innego końcowego akceptora elektronów (głównie NO 3 − ), pojawiła się sugestia, że ​​beztlenowe Fe 2+ metabolizm może poprzedzać tlenowe utlenianie Fe 2+ , a wiek BIF poprzedza fotosyntezę tlenową. Sugeruje to, że mikrobiologiczny beztlenowy metabolizm fototroficzny i beztlenowy metabolizm chemolitotroficzny mogły być obecne na starożytnej Ziemi i wraz z reduktorami Fe (III) mogły być odpowiedzialne za BIF w Eon prekambryjski .

Metabolizm utleniania żelaza przez mikroorganizmy

Beztlenowe fototroficzne utlenianie żelaza żelazawego

Beztlenowe fototroficzne utlenianie żelaza było pierwszym beztlenowym metabolizmem opisanym w ramach beztlenowego metabolizmu utleniania żelaza. Bakterie fotoferrotroficzne wykorzystują Fe 2+ jako donor elektronów i energię ze światła do asymilacji CO 2 w biomasę w cyklu Calvina Bensona-Bassama (lub cyklu rTCA ) w środowisku neutrofilowym (pH 5,5-7,2), wytwarzając tlenki Fe 3+ jako produkt odpadowy, który wytrąca się jako minerał, zgodnie z następującą stechiometrią (4 mM Fe(II) może dać 1 mM CH 2 O):

HCO − 3 + 4Fe(II) + 10H 2O → [CH 2O ] + 4Fe(OH) 3 + 7H + (∆G° > 0)

Niemniej jednak niektóre bakterie nie wykorzystują fotoautotroficznego metabolizmu utleniania Fe (II) do celów wzrostu. Zamiast tego zasugerowano, że grupy te są wrażliwe na Fe (II) i dlatego utleniają Fe (II) do bardziej nierozpuszczalnego tlenku Fe (III), aby zmniejszyć jego toksyczność, umożliwiając im wzrost w obecności Fe (II). Z drugiej strony, na podstawie eksperymentów z R. capsulatus SB1003 (fotoheterotroficzny), wykazano, że utlenianie Fe(II) może być mechanizmem umożliwiającym bakteriom dostęp do źródeł węgla organicznego (octan, bursztynian), którego użycie zależy od utleniania Fe(II) Niemniej jednak wiele bakterii utleniających żelazo może wykorzystywać inne związki jako donory elektronów oprócz Fe(II), a nawet przeprowadzać dysymilacyjną redukcję Fe(III), jak Geobacter metallireducens

Zależność fotoferrotrofów od światła jako kluczowego zasobu może doprowadzić bakterie do kłopotliwej sytuacji, w której ze względu na ich zapotrzebowanie na beztlenowe obszary oświetlone (blisko powierzchni) mogłyby stanąć w obliczu konkurencji ze strony reakcji abiotycznych z powodu obecności tlenu cząsteczkowego. Aby uniknąć tego problemu, tolerują mikroaerofilowe warunki powierzchniowe lub przeprowadzają fotoferrotroficzne utlenianie Fe(II) głębiej w słupie osadu/wody, przy słabej dostępności światła.

Utlenianie Fe(II) zależne od azotanów

Przenikanie światła może ograniczyć utlenianie Fe(II) w słupie wody. Jednak zależne od azotanów mikrobiologiczne utlenianie Fe (II) jest metabolizmem niezależnym od światła, co do którego wykazano, że wspiera wzrost drobnoustrojów w różnych osadach słodkowodnych i morskich (gleba ryżowa, strumień, słonawa laguna, osady hydrotermalne, głębinowe), a później wykazano jako wyraźny metabolizm w słupie wody w OMZ . Drobnoustroje, które przeprowadzają ten metabolizm, odnoszą sukcesy w środowisku neutrofilowym lub zasadowym, ze względu na dużą różnicę między potencjałem redoks par Fe 2+ /Fe 3+ i NO 3 − /NO 2 − (odpowiednio +200 mV i +770 mV) uwalnia dużo darmowej energii w porównaniu z innymi metabolizmami utleniania żelaza

2Fe 2+ + NO − 3 + 5H 2 O → 2Fe(OH) 3 + NO − 2 + 4H + (∆G°=-103,5 kJ/mol)

Utlenianie mikrobiologiczne żelaza żelazawego połączone z denitryfikacją (z azotynem lub azotem gazowym będącym produktem końcowym) może być autotroficzne przy użyciu węgla nieorganicznego lub organicznych kosubstratów (octan, maślan, pirogronian, etanol) prowadzących wzrost heterotroficzny przy braku węgla nieorganicznego. Sugerowano, że najkorzystniejszym procesem może być heterotroficzne, zależne od azotanów utlenianie żelaza żelazawego przy użyciu węgla organicznego. Ten metabolizm może być bardzo ważny dla przeprowadzenia ważnego kroku w cyklu biogeochemicznym w OMZ.

Utleniacze żelaza i żelaza w środowisku morskim

W środowisku morskim najbardziej znaną klasą bakterii utleniających żelazo są zetaproteobakterie , które są głównymi graczami w ekosystemach morskich. Będąc generalnie mikroaerofilnymi, są przystosowane do życia w strefach przejściowych, w których wody tlenowe i beztlenowe . Zetaproteobacteria są obecne w różnych siedliskach bogatych w Fe (II), znajdowanych w głębokich obszarach oceanicznych związanych z aktywnością hydrotermalną oraz w siedliskach przybrzeżnych i lądowych, a także odnotowano je na powierzchni płytkich osadów, warstwie wodonośnej plaży i wodach powierzchniowych.

Mariprofundus ferrooxydans jest jednym z najpowszechniejszych i najlepiej zbadanych gatunków zetaproteobakterii. Po raz pierwszy został wyizolowany z Kamaʻehuakanaloa Seamount (dawniej Loihi), w pobliżu Hawajów, na głębokości między 1100 a 1325 metrów, na szczycie tego wulkanu tarczowego . Otwory wentylacyjne można znaleźć w zakresie od nieco powyżej temperatury otoczenia (10 ° C) do wysokiej temperatury (167 ° C). Wody wylotowe są bogate w CO 2 , Fe(II) i Mn. Wokół otworów wentylacyjnych mogą występować silnie inkrustowane duże maty o galaretowatej konsystencji utworzonej przez bakterie utleniające żelazo jako produkt uboczny (wytrącanie wodorotlenku żelaza). Obszary te mogą zostać skolonizowane przez inne zbiorowiska bakterii, które mogą zmienić skład chemiczny i przepływ lokalnych wód. Istnieją dwa różne typy otworów wentylacyjnych na górze podwodnej Kamaʻehuakanaloa: jeden z ogniskiem i przepływem w wysokiej temperaturze (powyżej 50 ° C), a drugi z chłodniejszym (10-30 ° C) przepływem rozproszonym. Ta pierwsza tworzy kilkucentymetrowe maty w pobliżu otworów, druga tworzy maty z metrów kwadratowych o grubości 1 m.

Wpływ zmian klimatycznych na bakterie utleniające żelazo

W otwartych systemach oceanicznych, pełnych rozpuszczonego żelaza, utleniający żelazo metabolizm bakterii jest wszechobecny i wpływa na cykl żelaza. Obecnie ten cykl biochemiczny ulega modyfikacjom z powodu zanieczyszczeń i zmian klimatu; niemniej jednak na normalne rozmieszczenie żelaza żelazawego w oceanie może mieć wpływ globalne ocieplenie w następujących warunkach: zakwaszenie, zmiana prądów oceanicznych oraz tendencja do niedotlenienia wód oceanicznych i gruntowych.

To wszystko skutki znacznego wzrostu emisji CO 2 do atmosfery ze źródeł antropogenicznych. Obecnie stężenie dwutlenku węgla w atmosferze wynosi około 380 ppm (80 ppm więcej niż 20 milionów lat temu), a około jedna czwarta całkowitej emisji CO 2 trafia do oceanów (2,2 pg C rok −1 ). Reagując z wodą morską wytwarza jon wodorowęglanowy (HCO 3 − ), a tym samym wzrasta kwasowość oceanu. Ponadto temperatura oceanu wzrosła o prawie jeden stopień (0,74°C), powodując topnienie dużych ilości lodowców, przyczyniając się do podniesienia poziomu mórz. Obniża to rozpuszczalność O 2 poprzez hamowanie wymiany tlenu pomiędzy wodami powierzchniowymi, gdzie O 2 jest bardzo dużo, a beztlenowymi wodami głębinowymi.

Wszystkie te zmiany parametrów morskich (temperatura, kwasowość i natlenienie) wpływają na cykl biogeochemiczny żelaza i mogą mieć kilka krytycznych konsekwencji dla drobnoustrojów utleniających żelazo; niedotlenienie i kwaśne warunki mogą poprawić pierwotną produktywność w wodach powierzchniowych i przybrzeżnych, ponieważ zwiększyłoby to dostępność żelaza żelazawego Fe (II) do mikrobiologicznego utleniania żelaza. Jednak jednocześnie ten scenariusz może również zakłócić efekt kaskady osadów w głębokiej wodzie i spowodować śmierć zwierząt bentonicznych. Ponadto bardzo ważne jest, aby wziąć pod uwagę, że cykle żelaza i fosforanów są ściśle ze sobą powiązane i zrównoważone, więc niewielka zmiana w pierwszym może mieć istotne konsekwencje w drugim.

Wpływ na infrastrukturę wodną

Bakterie utleniające żelazo mogą stanowić problem w zarządzaniu studniami wodociągowymi , ponieważ mogą wytwarzać nierozpuszczalny tlenek żelazowy , który pojawia się w postaci brązowego galaretowatego szlamu, który plami armaturę oraz ubrania lub przybory myte wodą, która go przenosi.

Możliwe wskaźniki

Oparzenie w Szkocji bakteriami utleniającymi żelazo.

Dramatyczne skutki działania bakterii żelaza są widoczne w wodach powierzchniowych w postaci brązowych śluzowatych mas na dnie strumieni i brzegów jezior lub jako oleisty połysk na wodzie. Poważniejsze problemy pojawiają się, gdy bakterie gromadzą się w systemach studni. Bakterie żelaza w studniach nie powodują problemów zdrowotnych, ale mogą zmniejszać wydajność studni poprzez zatykanie ekranów i rur.

Kontrola

Techniki oczyszczania, które mogą skutecznie usunąć lub zredukować bakterie żelaza, obejmują fizyczne usuwanie, pasteryzację i obróbkę chemiczną. Leczenie silnie zainfekowanych studni może być trudne, kosztowne i tylko częściowo skuteczne. Udowodniono, że niedawne zastosowanie urządzeń ultradźwiękowych, które niszczą i zapobiegają tworzeniu się biofilmu w studzienkach, bardzo skutecznie zapobiega zakażeniu bakteriami żelaza i związanemu z tym zatykaniu.

Fizyczne usunięcie jest zwykle wykonywane jako pierwszy krok. Rury o małej średnicy są czasami czyszczone szczotką drucianą, podczas gdy większe rury można szorować i spłukać do czysta za pomocą urządzenia do czyszczenia kanalizacji . Sprzęt pompujący w studni również musi zostać usunięty i oczyszczony.

Filtry żelazne były używane do leczenia bakterii żelaznych. Filtry żelazne są podobne pod względem wyglądu i wielkości do konwencjonalnych zmiękczaczy wody, ale zawierają złoża mediów o słabej sile utleniania. Gdy woda zawierająca żelazo przechodzi przez złoże, wszelkie rozpuszczalne żelazo żelazowe jest przekształcane w nierozpuszczalny stan żelazowy, a następnie filtrowane z wody. Wszelkie uprzednio wytrącone żelazo jest usuwane przez prostą filtrację mechaniczną. W tych filtrach żelaznych można zastosować kilka różnych mediów filtracyjnych, w tym zielony piasek manganowy, Birm, MTM, multimedia, piasek i inne materiały syntetyczne. W większości przypadków wyższe tlenki manganu dają pożądane działanie utleniające. Filtry żelaza mają ograniczenia; ponieważ działanie utleniające jest stosunkowo łagodne, nie będzie działać dobrze, gdy w wodzie obecna jest materia organiczna, połączona z żelazem lub całkowicie oddzielna. W rezultacie bakterie żelaza nie zostaną zabite. Ekstremalnie wysokie stężenia żelaza mogą wymagać niewygodnego częstego płukania wstecznego i/lub regeneracji. Wreszcie, żelazne media filtracyjne wymagają dużych prędkości przepływu do prawidłowego płukania wstecznego, a takie przepływy wody nie zawsze są dostępne.

Pożary lasów mogą uwalniać związki zawierające żelazo z gleby do małych dzikich strumieni i powodować szybką, ale zwykle tymczasową proliferację bakterii utleniających żelazo wraz z pomarańczowym zabarwieniem, galaretowatymi matami i siarkowymi zapachami. Filtry osobiste wyższej jakości mogą być używane do usuwania bakterii, zapachu i przywracania przejrzystości wody.

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Iron-oxidizing_bacteria&oldid=1130696624 ”