Blumeria graminis

Barleypowderymildew.jpg
Blumeria graminis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:
Grzyby
Dział:
Ascomycota
Klasa:
Leotiomycetes
Zamówienie:
Erysifale
Rodzina:
Erysiphaceae
Rodzaj:
Blumeria
Gatunek:
B. graminis
Nazwa dwumianowa
Blumeria graminis
( DC. ) Speer (1975)

Blumeria graminis (powszechnie nazywana mączniakiem prawdziwym jęczmienia lub mączniakiem kukurydzy ) to grzyb powodujący mączniaka prawdziwego na trawach , w tym zbożach . Jest to jedyny gatunek z rodzaju Blumeria . Został również nazwany Erysiphe graminis i (przez anamorfę ) Oidium monilioides lub Oidium tritici .

Systematyka

Wcześniej B. graminis był zaliczany do rodzaju Erysiphe , ale badania molekularne umieściły go w oddzielnym kladzie . W ten sposób od 1975 r. gatunek graminis został przeniesiony do nowego rodzaju Blumeria , z którego jest jedynym gatunkiem. Blumeria różni się od Erysiphe haustoriami palcowymi i szczegółami ściany konidialnej . Uważa się również, Blumeria jest filogenetycznie różna od Erisiphe , ponieważ jest patogenem roślinnym, który występuje wyłącznie na prawdziwych trawach Poaceae .

Wyróżniono osiem specjalnych form lub formae speciales (ff.spp.) B. graminis , z których każda pasożytuje na określonym rodzaju traw. Te, które infekują rośliny uprawne, to B. g. f. sp. tritici , który powoduje mączniaka prawdziwego pszenicy i poraża inne trawy z rodzaju Triticum i Aegilops , f.sp. hordei na jęczmieniu , f.sp. avenae na owsie i f.sp. secalis na żyto . Inne formae speciales są chorobotwórcze dla dzikich traw, w tym agropyri dla traw z rodzajów Agropyron i Elymus , bromia dla Bromus spp., poae dla Poa spp. i lolii na Lolium spp. (życica).

Morfologia

Grzybnia może prawie całkowicie pokryć powierzchnię rośliny, zwłaszcza górne strony liści. Askokarp jest ciemnobrązowy, kulisty z nitkowatymi wypustkami, workowaty podłużny. Askospory szkliste, elipsoidalne, o wielkości 20–30 x 10–13 µm. Anamorfa wytwarza na hialinowych konidioforach konidia łańcuchowe o kształcie podłużnym do cylindrycznego, z wyłączeniem ciałek fibrozynowych, o wielkości 32–44 x 12–15 µm. Haustoria są palmate. [ potrzebne źródło ]

B. graminis jest wyjątkowa wśród Erysiphales , ponieważ ma konidia z pierwotną rurką zarodkową i appressoria w kształcie palca („ palcowate ”) .

Taksonomia

Nazwa rodzaju Blumeria jest na cześć Samuela Blumera (ur. 1895), szwajcarskiego botanika ( mikologia ), fitopatologia , z Uniwersytetu w Bernie (Universität Bern).

Rodzaj został opisany przez Golovina [ potrzebne ujednoznacznienie ] ex Speer [ potrzebne ujednoznacznienie ] w Sydowia Vol.27 na stronie 2 w 1975 roku.

Ekologia

B. graminis bezpłciowo wytwarza konidia i tworzy płciowo askospory.

Konidia są rozprowadzane głównie przez wiatr, szkodniki lub działalność człowieka. Przypuszcza się, że askospory inicjujące wodę są rozpraszane nie tylko przez wiatr, ale także przez rozpryskiwanie kropelek wody.

Jest biotroficzny i nie rośnie na podłożach syntetycznych. Jego wzrostowi sprzyjają stosunkowo chłodne i wilgotne warunki. Stosunkowo duża zmienność genetyczna pozwala mu często zarażać wcześniej odporne odmiany roślin. [ potrzebne źródło ]

Genetyka

Genom B. g. F. sp. hordei został niedawno zsekwencjonowany., jak również genom B. g. F. sp. tritici . Sekwencjonowanie genomu mączniaka prawdziwego pszenicy B. g. F. sp. tritici , pozwoliła wnioskować o ważnych aspektach jego ewolucji. Zaobserwowano, że jest to najbardziej powtarzalny genom grzyba zsekwencjonowany z 90% elementami transpozycyjnymi . Dodatkowo opisano 6540 genów , z których 437 kodowało kandydujące białka wydzielnicze i 165 dla niewydzielanych kandydujących białek wydzielniczych. [ potrzebne wyjaśnienie ] Wykazano , że podlegają one selekcji pozytywnej , ze względu na ich wpływ na zależność gen za genem w celu pokonania odporności roślin na choroby . Uważano , że zdolność do infekowania tetraploidalnej, jak również udomowionej heksaploidalnej pszenicy , jest wynikiem genomów pleśni będących mozaikami starożytnych haplogrup, które istniały przed udomowieniem pszenicy. Pozwoliło to mączniakowi prawdziwemu pszenicy zachować elastyczność genetyczną, zmienność, a tym samym duży potencjał zmienności patogenów. Postawiono hipotezę, że ten mozacyzm można utrzymać poprzez rozmnażanie klonalne w populacjach o małej efektywnej wielkości lub rozmnażanie quasi-klonalne w populacjach o dużej efektywnej wielkości.

Mączniak prawdziwy pszenicy jest stosunkowo łatwy do zdiagnozowania ze względu na charakterystyczne białe plamki grzybni bawełnopodobnej . Mogą one pojawiać się na górnej i dolnej warstwie naskórka liści. W miarę postępu choroby stają się jasnobrązowe. B.g. F. sp. tritici jest pasożytem bezwzględnym , co oznacza, że ​​rozwija się tylko na żywej tkance. Chociaż występuje we wszystkich regionach uprawy pszenicy, szczególnie preferuje wschodnie wybrzeże Stanów Zjednoczonych, a także regiony przybrzeżne Wielkiej Brytanii .

Gospodarze i objawy

Triticum spp. (pszenica) jest jedynym żywicielem B. g. F. sp. tritici . Znaki na liściach pszenicy to biała, sproszkowana grzybnia i konidia. W miarę postępu choroby plamy stają się szare, aw masie grzybni tworzą się małe ciemnoczarne lub brązowe cleistotecia. Objawy postępują od liści dolnych do górnych. Objawami mączniaka prawdziwego są chlorotyczne obszary otaczające zainfekowane obszary. Dolna powierzchnia liścia odpowiadająca macie grzybni również będzie wykazywać chlorozę . Dolne liście są zwykle najbardziej zainfekowane ze względu na wyższą wilgotność wokół nich.

Cykl chorobowy

B.g. F. sp. tritici ma wielopierścieniowy cykl życiowy typowy dla swojej gromady, Ascomycota . Mączniak prawdziwy pszenicy zimuje jako cleistotecia uśpione w szczątkach roślinnych. Jednak w cieplejszych warunkach grzyb może zimować jako bezpłciowe konidia lub grzybnia na żywych roślinach żywicielskich. Może utrzymywać się między sezonami najprawdopodobniej jako askospory w resztkach pszenicy pozostawionych na polu. Askospory to zarodniki płciowe wytwarzane z cleistotecia. Te zarodniki, jak również konidia, służą jako pierwotne inokulum i są rozpraszane przez wiatr. Żaden zarodnik nie wymaga wolnej wody do kiełkowania, a jedynie wysokiej wilgotności względnej. Mączniak prawdziwy pszenicy rozwija się w chłodnych i wilgotnych warunkach, a pochmurna pogoda zwiększa ryzyko wystąpienia choroby. Kiedy konidia lądują na hydrofobowej powierzchni naskórka liścia pszenicy, uwalniają białka, które ułatwiają aktywny transport lekkich anionów między liściem a grzybem, nawet przed kiełkowaniem. Ten proces pomaga Blumeria rozpoznać, że znajduje się na właściwym żywicielu i kieruje wzrostem zarodka. Zarówno askospory , jak i konidia kiełkują bezpośrednio w rurce zarodkowej. Konidia mogą rozpoznać roślinę żywicielską iw ciągu jednej minuty od pierwszego kontaktu określa się kierunek wzrostu zarodka. Rozwój appressoria następnie rozpoczyna infekcję po wzroście rurki zarodkowej. Po początkowej infekcji grzyb wytwarza haustoria wewnątrz komórek pszenicy, a grzybnia rośnie na zewnętrznej powierzchni rośliny. Mączniak prawdziwy pszenicy wytwarza konidia w okresie wegetacji nawet co 7 do 10 dni. Te konidia działają jako wtórne inokulum, gdy wzrost i reprodukcja powtarzają się przez cały sezon wegetacyjny.

Środowisko

Mączniak prawdziwy pszenicy rozwija się w chłodnym, wilgotnym klimacie i rozmnaża się w pochmurnej pogodzie. Patogen może również stanowić problem w suchym klimacie, jeśli pola pszenicy są nawadniane. Idealne temperatury dla wzrostu i rozmnażania patogenu wynoszą od 60 ° F (16 ° C) do 70 ° F (21 ° C), przy czym wzrost zatrzymuje się powyżej 77 ° F (25 ° C). Gęste, podobne genetycznie nasadzenia stwarzają dogodne warunki do rozwoju mączniaka prawdziwego.

Kierownictwo

Zwalczanie choroby polega na eliminowaniu sprzyjających warunków w jak największym stopniu poprzez zmianę gęstości sadzenia i staranne rozplanowanie aplikacji i dawek azotu . Ponieważ nawozy azotowe sprzyjają gęstemu wzrostowi liści, azot powinien być stosowany w precyzyjnych dawkach, mniej niż 70 funtów na akr, aby kontrolować nasilenie spadku. Płodozmian z roślinami niebędącymi żywicielami to kolejny sposób na ograniczenie infekcji pleśnią do minimum, jednak powietrzny charakter konidiów i askospor sprawia, że ​​ma on ograniczone zastosowanie. Mączniaka prawdziwego pszenicy można również zwalczać, eliminując obecność samosiewów pszenicy na polach uprawnych, a także uprawiając ziemię pod resztkami pożniwnymi.

Zwalczanie chemiczne jest możliwe za pomocą fungicydów, takich jak triadimefon i propikonazol . Inna obróbka chemiczna polega na traktowaniu pszenicy roztworem krzemu lub żużlem krzemianowo-wapniowym. Krzem pomaga komórkom roślinnym bronić się przed atakiem grzybów poprzez degradację haustorii oraz wytwarzanie modzelowatych i brodawek . Dzięki obróbce krzemem komórki naskórka są mniej podatne na mączniaka prawdziwego pszenicy.

Mleko od dawna jest popularne wśród ogrodników domowych i drobnych hodowców ekologicznych jako środek na mączniaka prawdziwego. Mleko rozcieńcza się wodą (zwykle 1:10) i opryskuje wrażliwe rośliny przy pierwszych oznakach infekcji lub jako środek zapobiegawczy, z powtarzanym cotygodniowym stosowaniem, często kontrolującym lub eliminującym chorobę. Badania wykazały, że skuteczność mleka jest porównywalna z niektórymi konwencjonalnymi fungicydami i lepsza niż benomyl i fenarimol w wyższych stężeniach. Mleko okazało się skuteczne w leczeniu mączniaka prawdziwego kabaczka letniego , dyni , winogron i róż . Dokładny mechanizm działania nie jest znany, ale jednym ze znanych efektów jest to, że ferroglobulina , białko w serwatce , wytwarza rodniki tlenowe pod wpływem światła słonecznego, a kontakt z tymi rodnikami jest szkodliwy dla grzyba.

Innym sposobem zwalczania mączniaka prawdziwego pszenicy jest hodowla w odporności genetycznej przy użyciu „genów R” (genów odporności) w celu zapobiegania infekcji. W genomie pszenicy znajduje się co najmniej 25 loci, które kodują odporność na mączniaka prawdziwego. Jeśli dana odmiana pszenicy ma tylko jedno miejsce odporności, patogen może być zwalczany tylko przez kilka lat. Jeśli jednak odmiana pszenicy ma wiele miejsc odporności, uprawa może być chroniona przez około 15 lat. Ponieważ znalezienie tych loci może być trudne i czasochłonne, stosuje się markery molekularne , aby ułatwić łączenie opornych genomów . Jedną z organizacji zajmujących się identyfikacją tych markerów molekularnych jest Coordinated Agricultural Project for Wheat . Po ustaleniu tych markerów naukowcy będą mogli określić najskuteczniejszą kombinację genów oporności.

HSP70-4 to HSP70 – rodzina białek szoku cieplnego – u Arabidopsis . Ortolog Hv HSP70-4 w [[jęczmień ( Hordeum vulgare ) jest ujawniony przez Molitor i in. , 2011. Odkryli, że jest ona transkrybowana w odpowiedzi na infekcję B. graminis , chroni przed infekcją Bg , a profilaktyczna infekcja Piriformospora indica powoduje ogólnoustrojową oporność na Bg .

Genetyka

Jest to najbardziej powtarzalny genom grzyba zsekwencjonowany od marca 2013 r. Z 90% elementami transpozycyjnymi . Opisano 6540 genów, liczbę podobną do tej u drożdży, ale niższą niż w przypadku pozostałych genomów grzybów. Analiza tych genów ujawniła podobny wzór do tego, który występuje w innych biotrofach obligatoryjnych o mniejszej obecności genów związanych z metabolizmem pierwotnym i wtórnym.

Ewolucja Blumeria gramimis f.sp. tritici

Mączniak prawdziwy pszenicy jest bezwzględnym biotrofem o słabo poznanej historii ewolucyjnej. Sekwencjonowanie jego genomu w 2013 roku ujawniło wiele aspektów ewolucji jego pasożytnictwa. Biotrofia obligatoryjna pojawiała się wielokrotnie w ewolucji zarówno u ascomycetes , jak B. graminis, jak i podstawczaków , a zatem różna presja selekcyjna musiała działać w różnych organizmach w czasie. Okazało się, że B. g. f. sp. Genom tritici jest mozaiką haplogrup o różnym czasie dywergencji, co wyjaśnia jego wyjątkową zdolność adaptacji patogenów. Haplogrupa H old (rozbieżna 40-80 milionów lat temu) pozwala na infekcję dzikiej tetraploidalnej pszenicy, a młoda H (rozbieżna 2-10 milionów lat temu) pozwala na infekcję obu udomowionych heksaploidalnych pszenicy. Przypuszcza się, że mozaikowość ta została utrzymana poprzez rozmnażanie klonalne w populacjach o małej efektywnej wielkości lub poprzez rozmnażanie quasi-klonalne w populacjach o dużej efektywnej wielkości. Ponadto zaobserwowano, że istnieje dodatnia presja selekcyjna działająca na geny, które kodują kandydujące białka wydzielnicze i niewydzielane kandydujące białka wydzielnicze, co wskazuje, że mogą one uczestniczyć w relacji gen-gen w odporności roślin na choroby .

Znaczenie

Mączniaka prawdziwego można znaleźć na wszystkich obszarach uprawy pszenicy w Stanach Zjednoczonych, ale zwykle będzie on najbardziej dotkliwy na wschodzie i południowym wschodzie. Występuje częściej na obszarach o wilgotnym lub półsuchym środowisku, gdzie uprawia się pszenicę. Mączniak prawdziwy stał się na niektórych obszarach ważniejszą chorobą ze względu na zwiększone stosowanie nawozów azotowych, które sprzyjają rozwojowi grzyba. Silne objawy mączniaka prawdziwego mogą powodować karłowatość pszenicy. Niekontrolowana choroba ta może znacznie zmniejszyć plony poprzez zmniejszenie obszarów fotosyntezy i powoduje, że krzewy nie produkują nasion. Mączniak prawdziwy powoduje zmniejszenie wielkości ziarna i niższe plony. Im szybciej zacznie się rozwijać mączniak prawdziwy i jak wysoko na roślinie rozwinie się poprzez kwitnienie, tym większa będzie strata plonu. Straty plonów sięgające 45 procent zostały wykazane w Ohio na wrażliwych odmianach, gdy rośliny zostały zainfekowane wcześnie, a pogoda sprzyja chorobom.

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Blumeria_graminis&oldid=1137174346 ”